4. Регуляция дыхания

Рис. 10. Схема газообмена между капиллярами большого круга кровообращения и периферическими тканями. Обратите внимание на то, что кислород по градиенту парциального напряжения диффундирует из крови в межклеточную жидкость, а затем в клетки (к митохондриям), где используется в окислительных процессах. Углекислый газ по градиенту парциального напряжения диффундирует из межклеточных пространств в кровь капилляров большого круга кровообращения.

4. Регуляция дыхания

Дыхание, наряду с кровообращением, относится к категории жизненно важных функций организма, которые осуществляются постоянно ритмически. Определяющую роль в периодической смене вдоха выдохом (т.е. в осуществлении дыхательных циклов), а также в регуляции глубины и частоты дыхания играет дыхательный центр. Причем уровень вентиляции легких (глубина и частота внешнего дыхания) во многом зависит от интенсивности обменных процессов в периферических тканях, которая отражается на газовом составе крови. Дыхательный центр постоянно подстраивает интенсивность внешнего дыхания под текущие потребности организма, обеспечивая поддержание газового состава альвеолярного воздуха в таких пределах, при которых достигается нормальное насыщение артериальной крови кислородом. Следовательно, конечным результатом деятельности дыхательного центра является поддержание газового состава артериальной крови на уровне, оптимальном для нормального протекания метаболических процессов во всех тканях организма.

Под дыхательным центром понимают совокупность нервных клеток, заложенных в разных отделах центральной нервной системы и обеспечивающих координированную ритмичную деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Жизненно важный дыхательный центр, который собственно обладает автоматией (способностью к самостоятельной периодической генерации возбуждений) и обеспечивает дыхательную периодику (постоянную смену вдоха выдохом и, как следствие, ритмичное осуществление дыхательных циклов, продолжительность и глубина которых может регулироваться произвольно), заложен в продолговатом мозге.

Нервная регуляция активности дыхательного центра осуществляется рефлекторно в ответ на раздражение различных рецептивных полей организма:

• механорецепторов аппарата внешнего дыхания,

• рецепторов растяжения дыхательных мышц,

• хеморецепторов сосудистого русла, периферических тканей и самого продолговатого мозга.

Так, в крупных сосудах, многих мелких сосудах, самих периферических тканях заложены хеморецепторы (т.н. периферические хеморецепторы), адекватными раздражителями для которых выступают:

• уменьшение содержания кислорода в крови и тканях

• увеличение содержания углекислого газа в крови и тканях

• сдвиг рН крови и межклеточной жидкости в кислую сторону.

В самом продолговатом мозге (вблизи дыхательного центра) находятся т.н. центральные хеморецепторы, возбуждающиеся в ответ на повышение концентрации в церебральной жидкости и артериальной крови углекислого газа и ионов Н⁺.

Возбуждение как периферических, так и центральных хеморецепторов оказывает активирующее влияние на дыхательный центр продолговатого мозга, способствуя интенсификации дыхания и нормализации газового состава крови. Причем центральные хеморецепторы оказывают более выраженное влияние на деятельность дыхательного центра по сравнению с периферическими.

Таким образом, углекислый газ в крови, тканевой и церебральной жидкостях, являясь наиболее сильным раздражителем периферических хеморецепторов и специальных чувствительных к его содержанию нейронов самого продолговатого мозга, выступает в роли главного гуморального регулятора деятельности дыхательного центра, а, следовательно, частоты и глубины дыхания.

В стенках воздухоносных путей и некоторых структур респираторного отдела (кроме альвеол) заложены механорецепторы (рецепторы растяжения), адекватным раздражителем для которых является растяжение стенок дыхательных путей. Наличие рецепторов растяжения в аппарате внешнего дыхания обеспечивает возможность объемной обратной его связи с дыхательным центром. Возбуждение механорецепторов аппарата внешнего дыхания может вызвать ряд рефлексов, предотвращающих сильное перерастяжение легких при вдохе и сильное спадение при выдохе.

Наряду с механорецепторами в стенках воздухоносных путей находятся и хеморецепторы, раздражение которых пылевыми частицами, слизью, едкими летучими веществами и другими химическими агентами может вызвать защитные выдыхательные рефлексы – кашель и чихание. Чихание представляет собой сложный выдыхательный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов носовой полости. При этом в начале мягкое небо поднимается и закрывает внутреннее носовое отверстие, после чего сокращаются экспираторные мышцы (мышцы выдоха), что обеспечивает повышение давления в грудной полости, затем носовое отверстие внезапно открывается и весь воздух с силой выходит через нос, удаляя наружу вещество, раздражающее слизистую оболочку носа. Кашель, как и чихание, представляет собой защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов (а иногда и плевры). Но в отличие от чихания при кашле замыкается не носовое отверстие, а голосовая щель, которая после создания необходимого давления в легких внезапно открывается, и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор.

9