Лекция 17.

Развитие и эволюция экосистемы.

1. Стратегия развития экосистемы.

2. Концепция климакса.

3. Эволюция экосистемы.

Стратегия развития экосистемы.

Развитие экосистемы, чаще всего называемое экологической сукцессией, можно определить по следующим трем параметрам:

1) это упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов; он определенным образом направлен и, таким образом, предсказуем;

2) сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие;

3) кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса (или высокое содержание информации) и максимальное количество симбиотических связей между организмами.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцессией; более или менее переходные сообщества называются по-разному: последовательные стадии, стадии развития, стадии первых поселенцев, тогда как терминальная стабилизированная система известна под названием климакса. Замещение видов в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компонентами.

Cтратегия сукцессии - есть усиление контроля над физической средой (или гомеостаз со средой) в том смысле, что система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды.

Изменения, происходящие в основных структурных и функциональных характеристиках развивающейся экосистемы, перечислены в табл.8. Для того чтобы лучше выявить общие тенденции развития, сравниваются ситуации на ранних и поздних стадиях.

Абсолютная величина изменений, скорость изменений и время, необходимое для достижения стационарного состояния, могут варьировать не только в различных климатических и орографических ситуациях, но и для разных признаков экосистемы в одной и той же физической среде. При наличии хороших исходных данных кривые скорости изменений обычно бывают выпуклыми (причем вначале изменения происходят быстрее), но могут быть также двувершинными или циклическими.

Таблица 8.

Модель экологической сукцессии. Тенденции, которых следует ожидать в развитии экосистем

Признаки экосистемы	Развивающиеся стадии	Зрелые стадии
1. Отношение P/R (отношение валовой продукции к дыханию) 2. Отношение P/B (отношение валовой продукции к урожаю на корню) 3. Отношение B/E (биомасса, поддержи-ваемая единицей потока энергии) 4. Урожай (чистая продукция сообщества) 5. Пищевые цепи	Энергетика сообщества >1< Высокое Низкое Высокий Линейные, преимущественно пастбищные		~1 Низкое Высокое Низкий Ветвящиеся (пищевые сети), преимущественно детритные
6. Общее органическое вещество 7. Неорганические биогенные вещества 8. Видовое разнообразие - компонент многообразия 9. Видовое разнообразие - компонент выравненности 10. Биохимическое разнообразие 11. Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие)	Структура сообщества Мало Экстрабиотические Мало Мало Мало Слабо организованы	Много Интрабиотические Велико Велико Велико Хорошо организованы
12. Специализация по нишам 13. Размеры организма 14. Жизненные циклы	Жизненный цикл Широкая Небольшие Короткие и простые	Узкая Крупные Длинные и сложные
15. Круговороты минеральных веществ 16. Скорость обмена биогенных веществ между организмами и средой 17. Роль детрита в регенерации биогенных веществ	Круговороты биогенных элементов Открытые Высокая Незначительная	Замкнутые Низкая Значительная
18. Характер роста 19. Продукция	Давление отбора На быстрый рост («г-отбор») Количество	На регуляцию обратной связью («К-отбор») Качество
20. Внутренний симбиоз 21. Сохранение биогенных веществ 22. Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям) 23. Энтропия 24. Информация	Всеобщий гомеостаз Не развит С потерями Низкая Высокая Мало	Развит Полное Высокая Низкая Много