4. Біоенергетика
Як уже зазначалося, організми людини і вищих тварин є гетеро-трофами - вони отримують енергію з поживними речовинами. Однак енергія, яка міститься в хімічних зв'язках вуглеводів, ліпідів, білків та інших органічних сполук, відразу не може бути використана безпосередньо для виконання тієї або іншої роботи в клітині. Тому ці групи речовин в обмінних процесах зазнають розщеплення, а потім -окислення.
У зв'язку з тим, що джерелом енергії у клітині виступає головним чином електрон водню, то процес її вивільнення можна уявити як процес вивільнення водню й умовно розбити на три етапи (фази)
1) підготовчий етап - відбувається переведення ви-сокомолекулярних біополімерів, які надходять з їжею або знаходяться всередині клітин, у зручну для вилучення енергії форму - мономери. На цьому етапі звільнюється незначна кількість енергії, приблизно до 1\% енергії субстратів, але й вона розсіюється у формі тепла.
На другому етапі мономери розпадаються в клітинах тканин і органів на більш прості сполуки, які можуть бути однаковими в різних мономерів.
На другому етапі, який відбувається в анаеробних умовах, звільнюється близько 25-30\% енергії вихідних речовин. Частина цієї енергії акумулюється у фосфатних зв'язках АТФ (субстратне фосфорилювання), а частина розсіюється у вигляді тепла. Перетворення мономерів протікає в гіалоплазмі, а кінцеві реакції - в мітохондріях.
Третя фаза - остаточний розпад речовин до С02 і Н20 за участю кисню і з повним звільненням енергії. Близько 70-80\% усієї енергії хімічних зв'язків речовин звільнюється в цій фазі. Всі реакції цієї фази локалізовані в мітохондріях.
5. Біологічне окислення. Сучасні уявлення про біологічне окислення і тканинне дихання
Більша частина енергії, необхідної для життєдіяльності, утворюється внаслідок окислювально-відновних реакцій.
Окислення речовин може здійснюватися такими шляхами: а) відщепленням водню від субстрату, який окислюється (процес дегідрування); б) віддачею субстратом електрона; в) приєднанням кисню до субстрату.
Окисленням називають усі хімічні реакції, під час яких відбувається віддача електронів, що супроводжується збільшенням позитивних валентностей. Але одночасно з окисленням однієї речовини повинне відбуватися й відновлення, тобто приєднання електронів до іншої речовини.
Таким чином, біологічне окислення й відновлення - це відповідні реакції переносу електронів, що відбуваються в живих організмах, а тканинне дихання - такий вид біологічного окислення, при якому акцептором електрона є молекулярний кисень.
Вивчення процесів біологічного окислення започаткував у XVIII ст. А. Лавуазьє. Він звернув увагу на наявність певної тотожності процесів горіння органічних речовин поза організмом і диханням тварин. Виявилося, що при диханні, як і при горінні, поглинається кисень і утворюються С02 и Н20, проте процес «горіння» в організмі йде дуже повільно, до того ж, без полум'я.
Проте залишалося незрозумілим, чому це особливе повільне «горіння» в організмі відбувається за незвичайних умов:за певної низької температури (36-37°С), без виникнення полум'я (як це має місце при горінні) і в присутності води, вміст якої досягає в тканинах 75-80\% від загальної маси і яка у звичайних умовах горінню заважає
Одна з перших теорій біологічного окислення, пов'язаних з «активацією» кисню, була розвинута російським вченим О.М.Бахом (1897), який вважав, що молекула кисню здатна діяти як окислювач органічних речовин тільки після своєї активації внаслідок розриву одного із зв'язків у його молекулі (-0-0-).
У цих реакціях окислення йде паралельно з відновленням. У такий спосіб О.М. Бах уперше сформулював ідею про спряженість окислювально-відновних процесів при диханні. Теорія О.М. Баха отримала назву «перекисної теорії» активації кисню.
Значну роль у розвитку теорії біологічного окислення відіграли роботи іншого російського вченого - В.І. Палладіна (1907). Він розвинув уявлення про дихання як систему ферментативних процесів і особливого значення надавав окисленню субстратів шляхом відщеплення водню (процес дегідрування).
Таким чином, В. І. Палладін надавав великого значення процесу процесу дегідрування, а також вказував на важливу роль кисню як акцептора водню в процесах біологічного окислення.
Дослідження В. І. Палладіна були підтверджені роботами Г. Віланда, котрий встановив, що процес дегідрування субстратів є основним процесом, який лежить в основі біологічного окислення, і що кисень взаємодіє вже з активованими атомами водню. Отже, була створена концепція окислення речовин шляхом їх дегідрування, яка стала називатися теорією Пал-ладіна-Віланда. Велику роль у підтвердженні цієї теорії відіграло відкриття й вивчення цілого ряду ферментів-дегідрогеназ, які каталізують відщеплення атомів водню від різних субстратів.
Сучасні уявлення про біологічне окислення і тканинне дихання
Тканинним або клітинним диханням називають розпад органічних речовин у живій тканині, який супроводжується споживанням кисню й виділенням води й діоксиду вуглецю. Це послідовність реакцій, за допомогою яких організм використовує енергію зв'язків органічних молекул для синтезу АТФ з АДФ і фосфату, а система ферментів, що забезпечують цей процес, називається дихальним ланцюгом.
Дихальний ланцюг. У процесі розщеплення поживних речовин від субстратів шляхом окислення відщеплюются протони й електрони (див. обмін вуглеводів, ліпідів, білків). Вони надходять на коферменти ферментів дегідрогеназ, які утворюють дихальний ланцюг і локалізовані у внутрішній мембрані мітохондрій. Рухаючись від одного переносника електронів до іншого, електрони переходять на все нижчі енергетичні рівні, віддаючи порціями свою енергію. На останній ланці дихального ланцюга вони відновлюють молекулярний кисень з утворенням води. Звільнена при переносі електронів по дихальному ланцюгу енергія запасається в пірофосфатних зв'язках АТФ.
Отже, окислення органічних молекул у клітині, пов'язане зі звільненням енергії, здійснюється дегідруванням (переносом електронів і протонів від атомів водню на молекулярний кисень):
Ці реакції каталізують головним чином 3 групи окислювально-відновних ферментів: 1) піридинзалежні дегідрогенази; 2) флавін-залежні дегідрогенази; 3) цитохроми.
Для зручності вивчення процес тканинного дихання можна розбити на декілька етапів.
Перший етап тканинного дихання починається з дегідрування, тобто відщеплення атомів водню від відповідного субстрату. Цей процес здійснюється так званими піридинзалежними (для одних субстратів) та флавінзалежними (для інших субстратів) дегідрогеназами.
Другий етап полягає в переносі по дихальному ланцюгу двох атомів водню від відновленої форми НАДН+Н+ на флавопротеїни (флавінові ферменти) - проміжні переносники атомів водню.
Третій етап - перенесення електронів і протонів від відновлених флавопротеїнів на убіхінон, який ще називають коферментом О (скорочено КоО) - від першої літери слова quinone.
Убіхінон - це ліпорозчинний хінон, який містить довгий бічний ненасичений ланцюг
Потім у дихальному ланцюзі шляхи електронів і протонів розходяться (четвертий етап). Електрони атомів водню від відновленої форми КоОН2 надходять до так званої цитохромної системи, а протони вивільняються у зовнішнє середовище. Цитохромна система складається з ряду ферментів, небілкова частина яких (простетична група) представлена залізопорфиринами, близькими за структуроюдо гему. Атом заліза в гемі цитохромів може змінювати валентність, приєднуючи чи віддаючи електрон:
Тому цитохроми беруть участь у транспорті електронів у клітині аеробних організмів.
П'ятий етап зв'язаний з передачею електронів від цитохромоксидази на молекулярний кисень. ЦХО - єдиний із цитохромів, який може це здійснювати, тому він називається цитохромоксидазою. Електрони послідовно приєднуються до іонів заліза цитохромів а, а3, потім - до іона міді і, нарешті, потрапляють на кисень. У результаті утворюється активний іонізований кисень (О2-), який, реагуючи згодом із двома протонами водню з матриксу, утворює воду,
В організмі людини за добу утворюється 300-400 мл ендогенної метаболічної води.
Ця послідовність виглядає так: флавопротеїни +
Процес приєднання молекули фосфорної кислоти до молекули АДФ є реакцією фосфорилювання. Оскільки енергія для цієї реакції постачається окислювально-відновними реакціями за рахунок пе-
ретворення вуглеводів, ліпідів та інших сполук, пов'язаних з дихальним ланцюгом, то цей процес утворення АТФ прийнято називати окислювальним фосфорилюванням.
Біологічний сенс поступового ступінчастого окислення в дихальному ланцюзі полягає у вивільненні вільної енергії частинами (каскадоподібно), й тільки в такому випадку вона може бути використана організмом повністю. Якби окислення відбувалося відразу шляхом безпосередньої взаємодії між молекулами водню субстрату й молекулярним киснем, то воно супроводжувалося б одномоментним виділенням великої кількості енергії, значна частина якої втрачалася б у вигляді тепла.
Таким чином, дихальний ланцюг - це каскад, за допомогою якого клітина одержує вільну енергію, яка вилучається із клітинного палива, у зручному для використання вигляді (АТФ).