11 Вопрос

Метаболиты вторичные - соединения, часто сложного состава, не являющиеся основными промежуточными соединениями метаболизма клетки, образуются в его тупиковых ветвях. Метаболиты вторичные растений являются, например, алкалоиды. Микроорганизмы образуют вторичные метаболиты, как правило, в период замедления или прекращения активного роста и размножения культур. В качестве вторичных метаболитов микроорганизмы образуют некоторые пигменты, антибиотики, витамины. Большое значение имеет синтез вторичных метаболитов микроорганизмами в процессе формирования гумуса почвы.

Каким бы путем ни осуществлялся фотосинтез, в конечном итоге он завершается накоплением энергетически богатых запасных веществ, составляющих основу для поддержания жизнедеятельности клетки и в конечном итоге всего многоклеточного организма. Эти вещества являются продуктами первичного метаболизма. Помимо главнейшей своей функции первичные метаболиты - основа для биосинтеза соединений, которые принято называть продуктами вторичного метаболизма. Последние, часто называемые условно "вторичными метаболитами", целиком "обязаны" своим существованием в природе продуктам, образующимся в итоге фотосинтеза. Следует заметить, что синтез вторичных метаболитов осуществляется за счет энергии, освобождающейся в митохондриях в процессе клеточного дыхания.

Фитостерины (ситостерин, кампестерин, стигмастерин) - обязательные компоненты мембран растительной клетки, и, следовательно, - типичные первичные соединения. Экдистероиды (гормоны линьки насекомых) - вторичные метаболиты, они присутствуют лишь у некоторых видов растений. Эти вещества, как полагают, участвуют в защите растений от насекомых. Протопанаксатриол является агликоном гинзенозидов - вторичных метаболитов женьшеня, присутствующих только в роде Рапах и в большой степени отвечающих за его биологическую активность. В то же время структуры молекул этих соединений похожи и отличаются только числом и расположением метальных и гидроксильных групп. Структуры белковых аминокислот (первичные метаболиты) и небелковых аминокислот (типичные вторичные метаболиты) часто отличаются лишь наличием или отсутствием метильной, гидроксильной либо другой функциональной группы.

На основе анализа литературы можно сформулировать четыре признака вторичных метаболитов:

) присутствие не во всех растениях;

) наличие биологической активности;

) относительно низкий молекулярный вес;

) небольшой набор исходных соединений для их синтеза.

Это именно признаки вторичных метаболитов, поскольку каждый из них, в общем-то, не обязателен. Ряд вторичных метаболитов найден практически во всех растениях (например, многие фенилпропаноиды); достаточно много вторичных метаболитов без выраженной биологической активности (хотя не исключен вариант, что ее просто не обнаружили); известны высокомолекулярные вторичные метаболиты (например, каучук и гуттаперча). Однако совокупность указанных признаков достаточно четко очерчивает крут вторичных метаболитов растений.

Наиболее обоснованно отнести соединение к первичным или вторичным метаболитам можно только после выяснения его роли в жизнедеятельности растения, т.е. на основе его функциональной значимости. Функциональное определение вторичного метаболизма в первом приближении можно дать как метаболизм соединений, имеющих значение на уровне клетки.

Особенности

Относительная низкая молекулярная масса (исключением являются, например, высокомолекулярные полиизопреноиды: каучук, гуттаперча, чикль);

Не обязательно присутвуют в каждом организме (некоторые вторичные метаболиты широко распространены, так например многие фенилпропаноиды встречаются практически во всех растениях);

Как правило, являются биологически-активными веществами;

Синтезируются из первичных метаболитов.

Указанные признаки не являются обязательными, однако в совокупности достаточно чётко очерчивают круг вторичных метаболитов.

Вторичные метаболиты растений

У растений вторичные метаболиты участвуют во взаимодействии растения с окружающей средой, защитных реакциях (например, яды). К ним относятся следующие классы:

алкалоиды

изопреноиды

фенолные соединения

минорные соединения (разные авторы насчитывают 10—12 групп, в частности: небелковые аминокислоты, биогенные амины, цианогенные гликозиды, гликозиды горчичных масел (изотиоцианаты), беталаины, цианолипиды, ацетогенины, ацетиленовые производные, аллицины, ацетофеноны, тиофены, необычные жирные кисолоты, и пр.)

1.3 Основные группы вторичных метаболитов

В настоящее время известно более десятка групп (классов) вторичных метаболитов. При этом некоторые группы насчитывают по несколько тысяч индивидуальных соединений, тогда как другие - лишь единицы. Так же неравномерно распределены группы в растительном мире. Например, изопреноиды и фенольные соединения присутствуют во всех видах растений, тогда как некоторые группы (например, тиофены или ацетогенины) характерны лишь для единичных видов.

Хорошо известны три самые большие группы вторичных метаболитов - алкалоиды, изопреноиды (терпеноиды) и фенольные соединения. Каждая из этих групп состоит из несколько тысяч соединений и подразделяется на многочисленные подгруппы. Известно также около десятка менее многочисленных групп вторичных метаболитов: растительные амины, небелковые аминокислоты, цианогенные гликозиды, глюкозинолаты, полиацетилены, беталаины, алкиламиды, тиофены и др. Количество соединений, входящих в эти группы, колеблется от единиц до нескольких сотен.

Вторичные метаболиты в растении практически никогда не присутствуют в «чистом виде», они, как правило, входят в состав сложных смесей. Такие смеси в зависимости от их состава и нахождения в растении часто носят собственные, исторически сложившиеся названия.

Эфирные масла, как правило, представляют из себя смесь легко испаряющихся изопреноидов (моно- и сесквитерпенов).

Смолы представлены главным образом дитерпенами.

Камеди состоят преимущественно из полисахаридов, но в их состав часто входят алкалоиды, фенольные соединения.

Слизи - это смесь водорастворимых олиго- и полисахаридов, Сахаров, а также небольших количеств фенольных соединений, алкалоидов или изопреноидов.

Роль вторичных метаболитов

Не для всех исследованных вторичных метаболитов удалось понять их функции. Есть и вроде бы совсем ненужные вещества. Есть такие, которые больше похожи на «отходы» первичного метаболизма. Другие, наоборот, играют огромную роль в жизни растения. Среди вторичных метаболитов есть пигменты – окрашенные вещества. Какие-то соединения используются растениями в качестве запасных, и из них можно получить недостающие вещества первичного метаболизма. Есть защитные соединения – например, яды, предотвращающие поедание растения. Среди вторичных метаболитов встречается даже функция нападения – некоторые растения выделяют в почву определенные вещества, препятствующие прорастанию семян других растений. И, таким образом, растение избавляется от конкуренции за свет, за питательные вещества почвы. Специальными вторичными метаболитами растения привлекают бактерий (бобовые, орхидеи).

Таким образом, вторичные метаболиты в большинстве своем выполняют функцию «общения» растения с окружающей средой.

Фотосинтез, дыхание стр. 101