Моллюски

Общая характеристика:

1. Билатеральная симметрия, некоторые моллюски вторично ассиметричны вследствие своеобразного смещения органов.

2. Тело несегментированное, лишь у низших представителей обнаруживаются признаки метамерии.

3. Вторичнополостные животные с остаточным целомом в околосердечной сумке (перикардии) и полости гонад. Промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

4. Тело состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги.

5. Основание туловища окружено кожной складкой – мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств, открываются отверстия задней кишки, почек и половые протоки.

6. На спинной стороне имеется выделяемая мантией раковина состоящая из белка конхиолина, упроченного известковыми спикулами или пластинами (цельная или двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок). У отдельных видов раковина редуцирована, покрыта мягкими тканями или утрачена совсем.

7. Для размельчения пищи у большинства моллюсков в глотке имеется терка (радула).

8. Кровеносная система незамкнутая. Состоит из сердца с предсердиями и желудочками, лакун и синусов.

9. Органы дыхания представлены ктенидиальными жабрами. У некоторых они редуцированы и замещены на органы дыхания другого происхождения.

10. Для выделения служат почки – видоизмененные целомодукты, сообщающиеся с перикардием.

11. Нервная система состоит из окологлоточного кольца и нескольких пар ганглионизированных продольных стволов. Иногда ганглии сильно сближены.

12. Типична пара гонад с протоками, впадающими в мантийную полость. У примитивных моллюсков половые продукты выводятся через перикардиальную полость и почки.

13. Дробление яиц спиральное. Развитие непрямое, с личиночными стадиями трохофоры и парусника (велигера).

Класс ДВУСТВОРЧАТЫЕ, или ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ Bivalvia, seu Lamellibranchia

Беззубка Anadonta cygnea широко распространена в пресноводных водоемах с илистым дном со стоячей или медленнотекущей водой.

Задание: Пронаблюдать живую беззубку. Рассмотреть ее снаружи и зарисовать раковину. Вскрыть раковину, изучить внешнее и внутреннее строение беззубки.

Оборудование и препараты: микроскоп; ручная лупа; препаровальные принадлежности (ванночка, пинцет, ножницы, скальпели, иглы, булавки); стаканчики с водой; пипетки; живые или фиксированные в формалине беззубки; влажный препарат беззубки.

Наблюдение за живым объектом: Пронаблюдайте за беззубкой, находящейся в небольшом аквариуме. Обратите внимание на раковину, состоящую из двух створок. Если моллюска не тревожить, то из приоткрытых створок высовывается нога. С ее помощью беззубка ползает по дну. При прикосновении к раковине пинцетом она прячет ногу под раковину и смыкает створки.

Изучение строения беззубок и створок раковины. До начала занятия беззубок нужно умертвить, поместив их на 30 минут в воду с температурой 35 - 40°С.

Рассмотрите строение двустворчатой раковины. Створки связаны между собой при помощи связки – лигамента на спинной стороне моллюска. Противоположная сторона раковины будет брюшной. Передний конец более широкий и округлый, а задний – более узкий и заостренный. Выпуклая часть створки называется пупком. Оба пупка левой и правой створки образуют вершину раковины.

Рассмотрите створку раковины. Она состоит из трех слоев. Наружный – грязно-зеленоватого цвета, образован конхиолином (белком). Если его соскоблить, то открывается средний фарфоровидный слой белого цвета. Внутренняя поверхность раковины покрыта перламутровым слоем. Фарфоровый и перламутровый слои построены из карбоната кальция. На раковине можно рассмотреть изогнутые линии, расположенные по ее переднему краю – это годовые приросты. По ним можно определить возраст моллюска.

Вскрытие раковины. Для вскрытия раковины необходимо просунуть ручку скальпеля между створками. Через образовавшуюся щель видно, что внутренняя ее поверхность выстлана складкой кожи – мантией.

Тупым концом скальпеля осторожно отделите мантию от раковины. Для того, чтобы створки раковины открылись, необходимо подрезать скальпелем мускулы-замыкатели на переднем и заднем концах раковины. Чтобы не повредить мантию, лезвие скальпеля прижимайте к поверхностям створок. Створки раковины после подрезания замыкателей автоматически раскроются. Лигамент и мускулы-замыкатели действуют как антогонисты.

Рассмотрите створку раковины. Поверхность внутри покрыта перламутровым слоем. На ней видны отпечатки ножных мускулов: переднего втягивателя ноги – ретрактора и мышцы, вытягивающей ногу – протрактора, а на задней поверхности – место прикрепления заднего ретрактора.

Поместите беззубку в ванночку, залейте ее водой и начинайте изучение строения.

Рассмотрите мантию. На спинной стороне она сплошная. Свободные края мантии (передний,брюшной и задний) утолщены. Задние края мантии, сложенные вместе, образуют сифоны. Сифон, расположенный ближе к брюшной стороне – жаберный (через него вода поступает к жабрам), спинной сифон – выводной (клоакальный). Через клоакальный сифон вода вместе с продуктами жизнедеятельности выходит наружу. Жаберный сифон имеет бахромчатый край.

Из-под брюшного края мантии высовывается нога. Приподняв свободный левый край мантии, откройте мантийную полость. В полости находятся тело моллюска – нога и пластинчатые жабры. На переднем верхнем крае находится ротовое отверстие, на сторонах которого располагаются губные (ротовые) лопасти треугольной формы. анальное отверстие расположено над задним мускулом-замыкателем и открывается в клоакальный сифон.

Рассмотрите пару наружных (прилегающих к мантии) и пару внутренних жаберных пластинок. Внутренние жабры срослись позади тела дорзальными краями, на переднем конце они прирастают к основанию ноги. Поверхность жаберных пластинок выстлана мерцательным эпителием. Таким же эпителием выстлана внутренняя поверхность мантии и ротовые лопасти. Благодаря мерцанию ресничек эпителия создается ток воды. Вода поступает через жаберный сифон в мантийную полость и, омывая жабры, отдает кислород. Вместе с водой в полость поступают планктонные организмы (водоросли, инфузории, рачки, коловратки), которые служат пищей для беззубки. Движениями ресничек они направляются в рот. Продукты обмена вместе с водой выводятся через клоакальный сифон наружу.

Нога моллюска желтоватого или желто-оранжевого цвета имеет форму киля, острый конец которого направлен вперед. Она делится на две части, что видно по окраске. Нижняя часть мускулистая и служит для движения, а в верхней части ноги, в ее паренхиме, расположены внутренние органы (половая железа и петли кишечника).

Вскрытие тела беззубки. Перережьте лигамент беззубки и удалите левую створку. Подрезав мускулы-замыкатели с правой стороны, отделите правую створку раковины. Поместите животное в ванночку, оттяните края мантии и прикрепите их булавками к дну ванночки. Рассмотрите тело со спинной стороны. Через тонкие покровы просвечивают внутренние органы. За передним мускулом-замыкателем видна печень серовато-зеленого цвета, а за ней – буровато-красноватый орган Кебера (парная перикардиальная железа, выполняющая выделительную функцию). Ближе к заднему мускулу-замыкателю по бокам видны две темные полоски почек.

Целомическая полость тела беззубки редуцирована (заполнена паренхимой), она сохранилась только в околосердечной сумке (перикардии) и в полости гонад.

Приподняв пинцетом спинной край мантии, осторожно отрежьте его ножницами, открыв полость перикардия. Внутри виден желудочек сердца (грушевидный мешок с прозрачными стенками). Через желудочек проходит кишечная трубка. По бокам желудочка находятся два предсердия (прозрачные мешочки треугольной формы). Они очень тонкие и легко отрываются от желудочка.

Обратите внимание на органы выделения беззубки. На внутренней передней стенке перикардия лежит парная перикардиальная железа (орган Кебера) в виде железистой ткани оранжево-красного или буровато-красного цвета. Если отодвинуть сердце в сторону, то будут хорошо видны почки (метанефридии). Каждая почка состоит из изогнутой трубочки с разросшимися стенками. Воронка почки открывается в перикардий, а другой конец – в мантийную полость. Из мантийной полости продукты обмена с током воды выводятся наружу через клоакальный сифон.

Нервная система беззубки состоит из трех парных нервных узлов (головных – в области глотки; ножных – в тканях ноги; висцеральных – под задней кишкой). Головные ганглии соединены с парными ножными и висцеральными узлами нервными тяжами. От нервных узлов отходят тонкие нервы периферической системы. Они иннервируют различные органы.

Головные ганглии можно увидеть, осторожно сняв покровы в передней части тела (между ретрактором и протрактором ноги). Разрезав ножницами шов между внутренними жаберными пластинками, найдите висцеральные нервные узлы. В задней части разреза будут видны небольшие органы оранжевого цвета. Ножные (педальные) ганглии скрыты в толще тканей ноги.

Разрежьте ножницами мускулистую часть ноги посередине, отогните одну из половинок и найдите на другой половинке кишечник, погруженный в паренхимную ткань. По околоротовым лопастям найдите ротовое отверстие, далее идет короткий пищевод, ведущий в объемистый желудок. По бокам желудка расположена многодольчатая печень. От желудка отходит кишка, она спускается вниз, делает петли в паренхиме ноги, затем поворачивает вверх, пронизывает перикардий и желудочек сердца и открывается анальным отверстием около клоакального сифона.

Беззубки раздельнополы. Гонады (семенники или яичники) находятся в паренхиме верхней части ноги, между петлями кишечника. Выводные протоки гонад открываются в мантийную полость, рядом с отверстием почек, по бокам основания ноги.

Зарисуйте вскрытую беззубку.

Изучение личинки беззубки (глохидии). Найдите беззубку с вздутыми жабрами из числа вскрытых. Возьмите немного содержимого вздутых жабр и нанесите на предметное стекло, накройте покровным и рассмотрите под микроскопом. Личинка снабжена двустворчатой раковиной, на свободных краях створок которой располагаются крупные зубцы с мелкими зубчиками. Между створками натянут сильный мускул-замыкатель. Иногда из тела глохидия свисает нить клейкого вещества – биссус.

Развитие беззубки. Половые клетки у беззубки созревают летом. Яйца откладываются между пластинками жабр. Сперматозоиды выбрасываются из семенников наружу и с током воды попадают в мантийную полость самки через жаберный сифон. Там происходит оплодотворение яйцеклеток. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки – глохидии. При проплавании рядом с самкой рыбы она выбрасывает через выводной сифон струю воды с глохидиями. Глохидии с помощью биссуса, а затем и при помощи шиповатых створок, прикрепляются к плавникам рыбы. Эпителий рыбы обрастает личинку, и она развивается в этой капсуле. Личинка питается осмотически соками тела рыбы. Молодая беззубка отваливается от тела рыбы, падает на дно и становится свободноживущим моллюском.