3. Чередование поколений

Диплоидная зигота, из которой посредством митотического деления формируется новый организм, образуется в результате полового процесса. Следовательно, сливающиеся гаметы должны быть гаплоидными, а значит, в организме время от времени (перед половым процессом) должно уменьшаться число хромосом в формирующихся гаметах, что предотвращает прогрессирующее удвоение числа хромосом в ряду последовательных поколений. Таким механизмом является частный случай деления клеточного ядра – мейоз. Таким образом, оплодотворение и мейоз – это две стороны одного жизненного процесса. Образование в диплоидном организме гамет называется чередованием ядерных фаз.

Многие растения характеризуются чередованием не только гапло- и диплофаз, но и более сложным процессом смены поколений гапло- и диплобионтов. В этом случае каждое последующее поколение отличается от предыдущего не только числом хромосом, но нередко и внешним видом, размерами и способом размножения. Эта закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций и называется чередованием поколений (рассказать про папоротник). Спорофит папоротника – многолетнее растение с хорошо развитыми вегетативными органами, приспособленное к наземной жизни, а гаметофит – маленькое растение, живущее недолго и осуществляющее половой процесс в приземном слое воды (без воды оплодотворение не может произойти).

У большинства видов, размножающихся бесполым путем, обычно встречается чередование поколений. Вслед за одним или несколькими поколениями, возникшими бесполым путем, наступает половое размножение. У некоторых видов чередование поколений происходит регулярно, у других - через определенные периоды. В последнем случае это явление находится в тесной зависимости от условий существования.

Различают первичную и вторичную смену поколений. Первичная смена поколений встречается у организмов, которые в процессе эволюции приобрели способность к половому размножению, но сохранили и более низшую форму - бесполое размножение. Она встречается у ряда водорослей, всех высших растений и простейших, относящихся к классу споровиков (Sporozoa). Первичная смена поколений заключается в правильном чередовании поколений, размножающихся половым путем с бесполым размножением.

Вторичная смена поколений сводится к чередованию типичного полового размножения с партеногенезом или со вторично приобретенным бесполым размножением. У животных встречается как первичная, так и вторичная смена поколений.

Первичную смену поколений мы рассмотрим на примере жизненного цикла малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) - возбудителя трехдневной малярии. Часть жизненного цикла малярийный плазмодий проходит в теле комара рода анофелес, другую часть - в теле человека. В тех стадиях, которые протекают в теле человека, плазмодий размножается бесполым путем (шизогония). После нескольких поколений размножения шизогонией у плазмодия образуются половые особи (гаметоциты). Созревание гаметоцитов и половое размножение плазмодия происходит в теле комара.

Вторичная смена поколений встречается в форме метагенеза и гетерогонии.

Метагенезом называется чередование полового размножения с вегетативным, гетерогонией - чередование типичного полового размножения с партеногенезом. Метагенез встречается у некоторых морских кишечно-полостных и выражается в правильном чередовании полипоидного и медузоидного поколений. Полипоидное поколение размножается стробиляцией, медузоидное - половым путем, из оплодотворенных яиц развиваются полипы.

Гетерогония. Эта смена поколений свойственна многим видам животных. В виде правильного чередования типичного полового размножения и партеногенеза она встречается у всех представителей класса сосальщиков (Trematodes) из типа плоских червей (Plathelminthes).

Гетерогония нашла широкое распространение и в типе членистоногих (Arthropoda). Переход от одной формы размножения к другой у них зависит от внешних условий - сезона года, температуры, питания. Так, у дафний в летние месяцы размножение партеногенетическое, а осенью с оплодотворением. В специальных опытах на этих ракообразных показано, что смена форм размножения обусловлена понижением температуры. Так, при 24 градусах они размножаются только партеногенетически, при 16 градусах отмечается появление самцов и оплодотворенных яиц, при 8 градусах количество самцов еще больше возрастает. В пересыхающих водоемах дафнии также переходят к размножению с оплодотворением.

Метагенез и гетерогония развились из форм типичного полового размножения. Появление их связано с возможностью более быстрого получения многих особей путем бесполого размножения и партеногенеза. Однако полностью половое размножение обычно не утрачивается в связи с его важной биологической ролью.