4. Еволюційне вчення – етапи становлення і сучасний стан

1. Історія еволюційної теорії.

2. Природний добір.

3. Механізми і фактори еволюції.

4. Напрямки еволюції. Генетичні основи еволюції

4.1. Історія еволюційних вчень

Еволюційне вчення (дарвінізм) – це вчення про загальні закономірності та рушійні сили історичного розвитку живого. Еволюція (від лат. evolutio – розгортання) органічного світу – це незворотній і в певній мірі спрямований розвиток живої природи, що супроводжується постійною адаптацією до умов існування. Результат біологічної еволюції – відповідність живих систем, що розвиваються, умовам їх існування.

Еволюційне вчення як науку створив англійський природодослідник Ч.Дарвін (1809-1882). В своїй праці «Походження видів шляхом природного добору або збереження сприятливих порід в боротьбі за життя»(1859) він доказав, що основними рушійними силами еволюції є невизначена мінливість організмів та природний добір.

4.1.1. Історія еволюційного вчення

4.1.1.1. Еволюційні ідеї в давнину. Середньовіччя і епоха Відродження

Ідеї єдності і розвитку природи в Стародавньому світі. Ідея розвитку живої|жвавої| природи простежується|просліджується| в працях стародавніх|древніх| матеріалістів Індії, Китаю, Месопотамії, Єгипту, Греції. Ще на початку I тисячоліття до н.е. в Індії існували філософські школи, які відстоювали ідеї розвитку матеріального світу (у тому числі і органічного) з|із| «праматерії|». У ще стародавніших|древніх| текстах Аюрвед затверджується, що людина відбулася від мавп, що жили близько 18 млн. років тому (при перекладі|переведенні,переказі| на сучасне літочислення) на материку, що об'єднував Індостан і Південно-Східну Азію. За цими уявленнями, приблизно 4 млн. років тому предки сучасних людей перейшли до колективного добування їжі, а сучасна людина з'явилася|появилася| менше 1 млн. років тому.

У Китаї за 2 тис. років до н.е. проводилася спеціальна селекція для виведення різних порід великої рогатої худоби, коней, риб і декоративних рослин. В кінці|у кінці,наприкінці| I тисячоліття до н.е. там вже були поширені вчення про можливість|спроможність| перетворення в процесі еволюції одних живих|жвавих| істот в інші. У працях стародавніх|древніх| філософів країн Середземномор'я аналогічні погляди також одержали|отримали| розвиток. Так, Геракліт Ефеський| (представник іонійської школи грецьких філософів, що жив в VI в. до н. э.) вважав|лічив|, що всі живі|жваві| істоти, і людина зокрема, розвинулися природним чином|природним шляхом| з|із| первинної матерії. У суперечках|спорах| з|із| філософами-ідеалістами грецькі матеріалісти V-IV ст|. до н.е. ставлять проблему розвитку вищої розумної істоти шляхом поєднання простих, примітивніших станів матерії. Одиниці, що зберігаються, розмножуючись, дають початок новим вдалим|успішним| поєднанням. У|в,біля| «велетня думки|гадки|» Аристотеля (IV в. до н. э.) зустрічаються вислови|висловлювання| про розвиток живої|жвавої| природи, засновані на знанні загального|спільного| плану будови|споруди| вищих тварин, гомології і кореляції органів. Аристотель, мабуть|певне|, один з перших висловив припущення|гадку| про існування перехідних форм між тваринами і рослинами. Його фундаментальні твори|добутки| «Про частини|частки| тварин», «Історії тварин», «Про виникнення тварин» зробили великий вплив на подальший|наступний| розвиток біології. Недарма він вважається «батьком» зоології. Узагальнюючи, можна сказати, що в давнину була достатньо|досить| глибоко розроблена ідея єдності всієї природи. Яскравим виразом|вираженням| такого підходу стали знамениті «драбини істот» Аристотеля, що починаються|розпочинаються,зачинаються| мінералами і що кінчається|припиняється| людиною. Проте|однак| ідея драбин істот була далека від ідеї розвитку: вищі ступені|рівні| не сприймалися як продукт розвитку нижчих ступенів|рівнів|. У основі міркувань про єдність природи лежали уявлення про рух матерії. Причини ж руху по-різному тлумачилися представниками різних філософських шкіл. Метафізичний, відвернуто-умоглядний характер|вдача| поглядів стародавніх|древніх| мислителів не дозволив об'єднати ідею єдності природи з|із| ідеєю розвитку природи від простого до складного.

Занепад знань в Середньовіччі. Після|потім| майже двохтисячного розвитку знань в Стародавньому світі – Китаї, Індії, Єгипті, Греції – в Європі з VI по XIV в. наступає|настає| похмуре середньовіччя, «темна ніч для природознавства». Людей спалювали на багаттях|вогнищах| не тільки|не лише| за вислів|висловлювання| ідеї розвитку природи, але і за читання книг стародавніх|древніх| філософів. Насильницьке впровадження віри в науку перетворює останню на придаток релігії.

На існування світу|світу| християнським ученням|навчанням,вченням| відводилося близько 6 тис. років; сторіччями|століттями| зберігається думка про те, що за 4004 роки до н.е. світ був створений господом-богом. Вивчення природи було фактично заборонено; сотні талановитих учених, тисячі стародавніх|древніх| книг були знищені за цей час. Тільки|лише| в Іспанії на багаттях|вогнищах| за сторіччя|століття| інквізиції було спалено|попалено| близько 35 тис. людина і більше 300 тис. піддані тортурам.

Недивно, що в такій обстановці природно-наукові знання накопичувалися украй|надто| поволі|повільно|. У трактуванні явищ органічного світу панували погляди різних схоластичних шкіл. Допускалося і взаємне перетворення різних видів, можливість|спроможність| самозародження навіть ссавців (наприклад, мишей з|із| ганчірок), книги були наповнені описами фантастичних тварин.

Проте|однак| і в Середньовіччі звучали заклики|призови| до об'єктивного вивчення природи. Так німецький монах Альберт Больштедській (1206-1280) публікує багатотомну енциклопедію із|із| спеціальними розділами, присвяченими рослинам і тваринам. Спираючись|обпираючись| на дані Аристотеля, Плінія, Галена, він дає основи класифікації, описує поведінку тварин. Іншими крупними|великими| зведеннями|склепіннями,зводами| середньовічних знань про живу|жваву| природу були багатотомне «Дзеркало природи» Венсена де| Бове (XIII в.), «Повчання Володимира Мономаха|» (XI ст.), що ходили в списках на Русі, «Про повчання і схожість речей» домініканського ченця|монаха| Іоанна|Іоана| Сиєннського (початок|розпочало,зачало| XIV ст.). У творах|вигадуваннях| Середньовіччя рослини або тварини часто цікавлять авторів не самі по собі, а як символи, що позначають|значать| і виражають|виказують,висловлюють| ідею творця.

На вищому рівні знаходилися|перебували| культура і освіта|утворення| в середньовічному арабському світі X-XII ст|. У Європі вогнищем|осередком| ісламської культури стала Кордова (Іспанія). Твори|вигадування| Ібн-Рошда (Аверроес, 1126-1198) і особливо «Канон медицини» Ібн-Сини (Авіценна, 980-1037) містять|утримують| не тільки|не лише| коментарі античних авторів, але і оригінальні думки|гадки| у області вивчення тварин і рослин, самої людини.

Видатний|визначний| англійський мислитель XIII в. Роджер Бекон (1214-1292) виступив|вирушив| проти|супроти| схоластики і віри в авторитети, проти|супроти| неуцтва. Не авторитети, а досвід|дослід| і спостереження є|з'являються,являються| дійсними мірилами справжнього наукового знання, – затверджував|стверджував,ухвалював| він. Бекон був кинутий в монастирську в'язницю, його праці були видані лише через сторіччя|століття|.

Біологія в епоху Відродження. З|із| настанням|наступом| епохи Відродження знов|знову,щойно| набувають поширення твори|вигадування| античних натуралістів (Арістотеля, Плінія, Платона, Теофраста і ін.). В результаті|унаслідок,внаслідок| розвитку торгівлі і мореплавання|мореплавства| швидко ростуть|зростають| знання про різноманіття органічного світу, проводиться інвентаризація флори і фауни. До середини XV в. у Європі завдяки розкладанню феодалізму і зародженню капіталістичних відносин створюються сприятливі умови для розвитку природознавства. Сучасна історія природознавства і починається|розпочинається,зачинається|, по суті, з другої половини XV в. – з початку епохи Відродження, людської думки|гадки|, що стала великим поворотом в розвитку.

Найбільший англійський філософ Ф. Бекон (1561-1626), обґрунтувавши індуктивний метод, закладає|заставляє| основи експериментального, дослідного|дослідного| підходу в наукових дослідженнях. Тільки|лише| дослід|дослід| і спостереження є|з'являються,являються| надійними джерелами справжнього знання, і від цього знання «залежить добробут всього світу». Цей заклик|призов| був широко підхоплений природодослідниками.

У XVI в. після|потім| зняття заборони розтину трупів людей блискучих|лискучих| успіхів досягає анатомія (А. Везалій. «Про будову|споруду| людського тіла». 1543). У 1628 р. У. Гарвей публікує своє вчення про кровообіг. Із|із| створенням|створінням| мікроскопа розширюються можливості|спроможності| дослідження живих|жвавих| істот: вивчаються клітинна|кліткова| будова|споруда| рослин (Р. Гук, 1665), світ|світ| мікроорганізмів, еритроцити і сперматозоїди (А. Левенгук, 1683), рух крові в капілярах (М. Мальпіги, 1661) і ін.

Ф.Реді в XVIIст. експериментально довів неможливість самозарод-ження скільки-небудь складних тварин (остаточно версія про самозародження була розвінчана Л.Пастером лише у середині XIX ст.).

Природно-наукові знання, що зростали|зростають|, потребували систематизації і узагальнення. З'являються|появляються| перші багатотомні описи тваринного і рослинного світу. Вже в 1583 р. італійський медик, природодослідник і філософ А.Чезальпіно зробив спробу класифікації рослин на основі будови|споруди| насіння, квіток і плодів. Англійський біолог Дж. Рей, описав понад 18 600 видів рослин в «Історії рослин» (1686-1704), вперше|уперше| ввів|запровадив| поняття «вид|вид|» і «рід». Він допускав утворення різновидів під впливом зовнішніх умов, але|та|, відображаючи|відбиваючи| загальноприйняті погляди часу, був переконаний в неможливості зміни видів.

4.1.1.2. Розвиток еволюційних поглядів в XVIII ст. і першій половині XIX ст.

Завдяки успіхам систематики, порівняльної анатомії, біогеографії в XVII-XVIII ст|. у природознавстві відбувається|походить| подальше|дальше| накопичення фактичного матеріалу. Всеосяжну|усеосяжну| для того часу «Систему природи» (1735) запропонував великий шведський натураліст К. Лінней (1707-1778). Одна з крупних|великих| заслуг його – введення|вступ| бінарної номенклатури, яка і понині використовується в біології. Як і Рей, Лінней допускав природне виникнення різновидів, але|та| був переконаний в тому, що «видів стільки, скільки різних форм створила передвічна суть|сутність,єство|». Він розглядав|розглядував| вид|вид| як стабільний елемент в природі і вірив в біблейську легенду про створення видів.

Ідеї еволюції в XVIII ст. Вже в XVII ст. ідеї еволюції починають|розпочинають,зачинають| все виразніше|чіткіше| простежуватися|просліджуватися| в працях натуралістів і філософів. Так, Р.В. Лейбніц (1646-1716), розвиваючи ідеї Аристотеля, проголосив принцип градації і передбачив|пророчив| існування перехідних форм між рослинами і тваринами. Принцип градації надалі був розвинений в уявленні про «драбини істот» від мінералів до людини, яка для одних продовжувала залишатися виразом|вираженням| аристотелівської ідеальної безперервності, а для інших – доказом природного перетворення (трансформізм) живої|жвавої| природи.

У 1749 р. починає|розпочинає,зачинає| виходити багатотомна «Природна історія» Ж.Бюффона (до 1788 р. вийшло 36 томів), в якій він обґрунтовує гіпотезу про розвиток Землі|грунту|. На його думку, цей розвиток охоплює 80-90 тис. років (у неопублікованих записках він наводить цифру навіть в 500 тис. років), але|та| лише в останні періоди на Землі|грунті| з'являються|появляються| з|із| неорганічних речовин живі|жваві| організми: спочатку рослини, потім тварини і людина. Ж. Бюффон бачив доказ єдності походження в плані будови|споруди| тварин і пояснював схожість близьких форм їх походженням від загальних|спільних| предків. Він стояв на позиціях трансформізму – вчення про змінність видів.

Ідея еволюції закладена і в працях енциклопедиста Д.Дідро (1713- 1784), який вважав|лічив|, що дрібні|мілкі| зміни всіх істот і тривалість часу існування Землі|грунту| можуть цілком|сповна| пояснити виникнення різноманітності органічного світу. Французький учений П. Мопертюї (1698-1759) висловлює геніальні припущення про корпускулярну природу спадковості, еволюційну роль знищення форм, не пристосованих до існування, значення ізоляції в розвитку нових форм. Дід Ч. Дарвіна Еразм| Дарвін (1731-1802) в поетичній формі затверджує принцип єдності походження всіх живих|жвавих| істот, указує|вказує|, що органічний світ розвивався мільйони років. І.Кант (1724-1804) в «Космогонії» (1755) говорить про сотні млн. років розвитку Землі|грунту|. К.Лінней в останні роки життя приходить до обмеженого визнання|зізнання| еволюції, вважаючи|лічивши|, що близькі види усередині роду могли розвиватися природним шляхом|природним шляхом|, без участі божественної сили.

Вказані еволюційні концепції не були такими, що визначають в розвитку біології в XVII-XVIII ст|. Відкриття|відчинення| сперматозоїдів і яйцеклітин у|в,біля| тварин в другій половині XVII в. приводить|призводить,наводить| до відродження ідеї античних філософів про «вкладення» одного організму в іншій: у кожній істоті вкладено іншу в мініатюрному вигляді|виді|, і при формуванні особини|особи| дійсного розвитку не відбувається|походить|, йде лише зростання|зріст| (преформізм|). Багато видатних|визначних| біологів того періоду – Ш.Бонне, А.Льовенгук, Я.Сваммердам, М.Мальпіги, Р. де| Грааф і ін. – були переконаними преформістами|, хоч і розходилися у визнанні|зізнанні| головної|пануючої| ролі в розвитку за яйцем («овісти|») або за сперматозоїдом («анімалькулісти|»). Преформізм в тлумаченні ідеї розвитку органічного світу стояв на позиціях креаціонізму|.

У другій половині XVIII ст. наголошується пробудження природно-наукової думки|гадки| в Росії. У тій або іншій формі еволюційні погляди були характерні|вдача| для таких природодослідників, як М.В.Ломоносов, К.Ф.Вольф, П.С.Паллас, А.Н.Радіщев. М.В.Ломоносов (1711-1765) в трактаті «Про шари земні» (1763) писав: «...даремно багато думають|вважають|, що все як ми бачимо, спочатку творцем створено...». М.В.Ломоносов закладає|заставляє| основи сучасної науки в Росії. Зміни в неживій природі він розглядав|розглядував| як безпосередню причину змін тваринного і рослинного світу, за останками вимерлих форм (молюски і комахи) він судив про умови їх існування минулому. Петербурзький академік К.Ф.Вольф (1734-1794) завдав першого серйозного удару, по преформизму|. Вивчаючи хід розвитку ембріона у|в,біля| птахів|птиць| і бруньок|бруньок| у|в,біля| рослин він прийшов до висновку|виведення| про «поступовий розвиток гетерогенного з|із| гомогенного» шляхом новоутворення структур (концепція| епігенезу).

Суперечка|спір| Ж.Кювье і Е.Жоффруа Сент-Ілера. В кінці|у кінці,наприкінці| XVIII ст. заострюється| боротьба між прихильникам|прибічникам| креаціонізму| і трансформізму. Ж.Кювье (1769-1832) – неперевершений авторитет того часу у галузі палеонтології і порівняльної анатомії – на багатій фактичній основі відстоює схожість викопних і нині існуючих тварин, наявність чотирьох спочатку незмінних типів організації всіх тварин, ідею постійності|незмінності| видів. Він обґрунтовує принципи «умов існування організмів» і «кореляції частин|часток| тіла», які розглядає|розглядує| як свідоцтва|свідчення,посвідки| наперед визначеної|установленої| гармонії в природі («кінцевих|скінченних| причин» Для пояснення факту зміни фаун| в часі Ж. Кювье розвинув уявлення про катастрофи на поверхні Землі|грунту| у минулому, що знищували живі|жваві| істоти. Розвиток цих уявлень|вистав,подань,представлень| А. д'Орбіньї| привело до формулювання «теорії катастроф», згідно| якої після|потім| кожної з катастроф відбувалося|походило| повторне створення тварин.

Співвітчизник і сучасник Ж.Кювье – Е.Жоффруа Сент-Ілер (1772-1844) стояв на протилежних позиціях. Ті ж факти, які Кювьє використовував для підтвердження креаціоністських| переконань, він розглядав|розглядував| як такі, що доводять трансформізм: єдність організації тварин як показник спільності походження, наявність викопних форм, що відрізняються від сучасних, як доказ зміни організмів під впливом внутрішніх і зовнішніх природних причин.

Розбіжності між Кювье і Сент-Ілером з цих питань вилилися в гостру публічну|прилюдну| дискусію (1830), де перемогу отримав Кювье.

В цілому|загалом| можна сказати, що не дивлячись на|незважаючи на| геніальні припущення, що неодноразово висловлювалися, про розвиток, еволюції живої|жвавої| природи до кінця XVIII ст. панує «думка|гадка| про доцільність встановлених|установлених| в природі порядків|ладів|», «а вся природа – щоб довести мудрість творця» елементи еволюціонізму, що висловлювалися, ще не складалися в цілісне|цільне,суцільне| еволюційне учення|навчання,вчення|. Вперше|уперше| таке учення|навчання,вчення| було створено Ж.- Б. Ламарком (1744-1829).

4. 2. Становлення еволюційного учення|навчання,вчення|

У XIX в. відбувається|походить| найзначніша подія в історії розвитку еволюційної думки|гадки| – Ч. Дарвін формулює в 1842-1853 рр. теорію еволюції. Проте|однак| еволюційне учення|навчання,вчення| як цілісна система поглядів, що доводять розвиток природи, сформувалося до виникнення дарвінізму: його було створено працями французького біолога Ж. Б. Ламарка і поряд безпосередніх попередників Ч. Дарвіна в першій половині XIX в.

4.2.1. Ж.- Б. Ламарк і його учення|навчання,вчення|

У історії біології Ламарк обезсмертив своє ім'я – ввів|запровадив| термін «біологія» (спільно Тревінаріусом і незалежно від нього), створив систему тваринного світу, в якій вперше|уперше| тварини були розділені на «хребетних|хребцевих|» і «безхребетних», виділив в окремі класи павукоподібних і кільчастих черв'яків, а також детально обґрунтував припущення|гадку| про шляхи|колії,дороги| походження людини від мавпоподібних предків. Але|та| головним теоретичним досягненням Ж.Б.Ламарка, поза сумнівом|безсумнівно|, є|з'являється,являється| створення|створіння| еволюційного учення|навчання,вчення| – цілісної еволюційної концепції розвитку природи.

У праці «Філософія зоології» (1809) Ж.Б.Ламарк дає еволюційне обґрунтування «драбини істот». На його думку, еволюція йде на основі внутрішнього прагнення організмів до прогресу (принцип градації). Це «прагнення до прогресу» не визначається зовнішніми причинами, вони лише порушують правильність градації. Другий принцип, покладений Ламарком в основу свого учення|навчання,вчення|, полягає в утвердженні початкової доцільності реакцій будь-якого організму на зміну зовнішнього середовища|середи| і визнання|зізнання| можливості|спроможності| прямого пристосування.

Як же уявляв собі Ламарк виникнення нових ознак в еволюції? Якщо це торкається тваринних організмів, то за зміною умов негайно відбувається|прямує| зміна звичок і за допомогою вправ (або невправ) відповідні органи змінюються в потрібному напрямі|направленні| (перший «закон») і ці зміни передаються по спадку|спадщині| (другий «закон»).

Ламарк писав, що «прагнучи уникнути| необхідності занурювати тіло у воду, птах|птиця| робить|чинить| усілякі|всілякі| зусилля, щоб витягнути і подовжити ноги. В результаті|унаслідок,внаслідок| тривалої звички, засвоєної даним птахом|птицею| і іншими особинами|особами| її породи, постійно витягати|витягувати| і подовжувати ноги, всі особини|особи| цієї породи ніби стоять на ходулях, оскільки|тому що| мало-помалу|помалу| у|в,біля| них утворилися довгі голі ноги, позбавлені пір'я до стегна, а часто і вище». Аналогічним чином, на його думку, розвиваються всі спеціальні пристосування у|в,біля| тварин. Ось як Ламарк пояснює утворення рогів у|в,біля| тварин «Під час нападів|приступів| люті, особливо частих у|в,біля| самців, їх внутрішнє відчуття|почуття| завдяки своїм зусиллям викликає|спричиняє| інтенсивний приток|приплив| флюїдів до цієї частини|частки| голови і тут відбувається|походить| виділення у|в,біля| одних – рогового, у|в,біля| інших – кісткової речовини, змішаної з|із| роговим, внаслідок чого в цих місцях утворюються тверді нарости».

4.2.1.2. Оцінка учення|навчання,вчення| Ж. Б. Ламарка

Філософські переконання і аргументування еволюційних поглядів Ж.Б.Ламарка неодноразово служили предметом справедливої критики. Його погляди засновані на деїзмі| (від лат. deus – бог) – матерія первинна і сама по собі пасивна, а розвиток її визначається «творцем всього сущого». Захопившись ідеєю про поступову і загальну зміну видів і перетворення їх в інші види, Ламарк став заперечувати реальність існування видів в природі. Йому здавалося|видавалося|, що досить вигнати|зігнати| з|із| біології поняття вид|вид|, як автоматично припиниться суперечка|спір| між креаціонізмом| і трансформізмом. При безперечній прогресивності поглядів Ламарка його концепція розуміння причин еволюції була помилковою, по суті натурфілософською|, з|із| вираженими|виказаними,висловленими| елементами ідеалізму (внутрішнє прагнення до прогресу, початкова доцільність будь-якої реакції на змінені умови). Проте|тим не менше| необхідно віддати належне цьому видатному|визначному| мислителю, що запропонував першу цілісну концепцію еволюції органічного світу.

Еволюційні погляди Ламарка були слабо аргументовані фактичним матеріалом і не набули широкого поширення серед сучасників. Проте|однак| згодом (в кінці|у кінці,наприкінці| XIX - початку XX ст.) деякі його погляди знайшли нове розповсюд-ження|поширення| в гіпотезах успадкування набутих|придбаваючих| властивостей або адекватної мінливості («неоламаркізм|»).