Лекція 3. Вроджена та набута поведінка

1. Інстинкт як вроджена форма поведінки

При вивченні будь-якої форми психічної діяльності перш за все встає питання про природжене і набуте, про елементи інстинкту і навчання в поведінці тварини. У широкому плані це питання про зовнішні і внутрішні чинники поведінки, про її генетичні основи і втілення видотипової поведінки в індивідуальному житті особини, про мотивацію поведінки.

Ще стародавні мислителі, намагаючись осягнути основи і рушійні сили поведінки тварин, замислювалися над тим, чи існує у тварин якийсь «духовний початок», і якщо так, то яка його природа. Так, Епікур і його послідовники, особливо Лукреций, відповідали на це питання позитивно, але при цьому з усією певністю відстоювали положення про матеріальність такої «душі». Стародавні філософи-ідеалісти виходили з уявлення про якийсь початковий «світ ідей», «світовому розумі», аналогічному поняттю Бога в пізніших церковних ученнях. Породженням цього універсального «розуму» є душа людини і тварин, яка, по Сократу, з'єднавшись з тілом, підпадає під вплив чутливості і прямує в своїх діях потягами і пристрастями. Платон вважав, що вся поведінка тварин визначається потягами. Це був ще тільки крок до уявлення про інстинкти.

Арістотель був першим справжнім природодослідником серед філософів. Людині Арістотель приписав безсмертну «розумну душу» - втілення божественного духу. Душа, по Арістотелю, пожвавила тлінну матерію, тіло, але тільки тіло здібне до плотських вражень і потягів. Тому на відміну від людини, наділеної розумом, здібністю до пізнання і вільною волею, у тварин є лише смертна «плотська душа». Але всією твариною з червоною кров'ю і що народжує живих дитинчат властиві ті ж п'ять відчуттів, що і людині. Поведінка тварин направлена на самозбереження і продовження роду, мотивується ж воно бажаннями і потягами, відчуттями задоволення або болю. Разом з цим поведінка тварин визначається, по Арістотелю, і розумом, представленим у різних тварин різною мірою. Розумних тварин Арістотель вважав за здібних до розуміння мети.

У стоїків вперше з'являється поняття інстинкту (horme - грец., instinctus - лат.). Інстинкт розуміється цими філософами як природжений, цілеспрямований потяг, що направляє рухи тварини на приємне, корисне і таке, що відводить його від шкідливого і небезпечного.

Сенека-молодший вважав, що тварини володіють природженим знанням того, що ним шкідливо, наприклад природженим знанням зовнішнього вигляду хижаків. При цьому Сенека також указував на одноманітність форм і результатів природженої діяльності тварин. Чітко розмежувавши природжене і набуте поведінка, Сенека заперечував наявність у тварин розуму, здібності до мислення.

Французький філософ-матеріаліст Ламеттрі дотримувався погляду, що інстинкти тварин є сукупністю рухів, що виконуються вимушено, незалежно від роздумів і досвіду. При цьому він підкреслював біологічну пристосованість інстинктів, хоча і не міг визначити причину цього. Виключно важливою межею досліджень Ламеттрі був порівняльний підхід до вивчення психічної діяльності тварин. Зіставляючи психічні здібності різних ссавців, а також птахів, риб, комах, він показав прогресивне ускладнення цих здібностей у напрямку до людини. Залишилося зробити тільки крок до уявлення про історичний розвиток психіки.

Бюффон не тільки підійшов до вивчення психічної діяльності тварин як дійсний натураліст, але і зумів при аналізі своїх польових спостережень і дослідів утриматися від антропоморфних тлумачень поведінки тварин (на відміну від багатьох учених кінця XIX і почала XX ст.). Згідно його ученню, тварині (конкретно малися на увазі ссавці) властиві різні форми психічної діяльності, зокрема відчуття і звички, але не розуміння сенсу своїх дій. Рівним чином тварини здатні спілкуватися, але їх мова виражає лише тілесні переживання.

Виявляючи залежність між особливостями психічної діяльності тварин і їх способом життя, Бюффон висунув тезу про зв'язок дій навколишнього середовища з внутрішнім станом («бажаннями») тварини, бачивши в цьому визначальний чинник його поведінки. Примітними є і його висновки про пристосувальне значення психіки, а саме про те, що психічні якості тварин є не менш значущими для збереження видів, чим фізичні якості.

На початок XIX ст. проблема інстинкту і пов'язане з нею питання про взаємини природжених і набутих дій тварин привертають до себе все більше уваги. Актуальним завданням стало виявлення того, що передається в поведінці по спадку в «готовому вигляді», що формується в результаті дії середовища, що є загальним, видовим, а що - що індивідуально набуває, яке значення різних компонентів поведінки в процесі еволюції, де проходить грань між людиною і твариною і так далі

Перше цілісне вчення про еволюцію живої природи було сформульований на самому початку XIX ст. Жаном Батистом Ламарком. Як відомо, Ламарк поклав в основу своєї еволюційної концепції уявлення про направляючу дію психічного чинника. Він вважав, що зовнішнє середовище діє на тваринний організм опосередковано, шляхом зміни-поведінки тварини. Внаслідок цього опосередкованого впливу виникають нові потреби, які у свою чергу спричиняють за собою зміни в будові організму шляхом більшої вправи одних і невправи інших органів, тобто знову-таки через поведінку.

Ламарк також доводив, що навіть найскладніші прояви психічної діяльності розвинулися з простіших і повинні вивчатися саме в порівняно-еволюційному плані. При цьому він з усією певністю заперечував існування якогось особливого духовного початку, не пов'язаного з фізичною будовою тваринного (як і людини) і непіддатливого природничо-науковому вивченню. Всі без виключення психічні явища Ламарк визнавав найтіснішим чином пов'язаними з матеріальними структурами і процесами і тому вважав їх за цілком пізнаваних досвідченим шляхом, йдучи по загальному шляху природничо-наукового пізнання світу.

Особливе значення Ламарк надавав при цьому зв'язки психіки з нервовою системою. В протилежність концепціям психофізичного паралелізму, які існують і серед ряду сучасних етологів, Ламарк переконано відстоював положення про функціональний зв'язок психіки з нервовою системою, про залежність психічної діяльності від нервової діяльності, про залежність психічної еволюції від еволюційних перетворень в нервовій системі. Можна з повною підставою сказати, що Ламарк заклав основи порівняльної психології, зіставляючи будову нервової системи з характером психічної діяльності тварин на різних рівнях філогенезу.

Отже, на думку Ламарка, тотожна інстинкту схильність «стоїть у зв'язку з організацією, перетвореною звичками в сприятливому для неї напрямі, і збуджується враженнями і потребами, рушійними внутрішнє відчуття особини і що надають йому випадок послати, - у зв'язку з вимогою схильності, що діє, - нервовий флюїд до належних м'язів. Він вбачав в інстинктах тварин не прояв якоїсь таємничої надприродної сили, що таїться в організмі, а природні реакції останнього на дії середовища, що сформувалися в процесі еволюції.

З перемогою еволюційного учення Ч. Дарвіна в природознавстві міцно затверджується думка про єдину закономірність розвитку в живій природі, про безперервність органічного миру. Сам Дарвін приділяв велику увагу питанням еволюції психічної діяльності тварин і людини. Про значення, яке Дарвін додавав вивченню інстинктів, свідчить вже той факт, що наявність їх у людини і тварин як загальної властивості він розглядав як один з доказів походження людини від тваринного предка.

Дарвін стримувався давати розгорнене визначення інстинкту, але все таки указував, що має при цьому з причини такий акт тварини, який виконується їм «без попереднього досвіду або однаково багатьма особинами, без знання з їх боку мети, з якою він проводиться». При цьому він з повною підставою відзначав, «що жодне з цих визначень не є загальним».

Походження інстинктів Дарвін пояснював переважною дією природного відбору, що закріплює навіть зовсім трохи вигідні виду зміни в поведінці тварин і що накопичує ці зміни до утворення нової форми інстинктивної поведінки. Дарвін прагнув показати, «що інстинкти мінливі і що відбір може впливати на них і удосконалювати їх». На підтвердження того, що походження навіть вельми складних форм інстинктивної поведінки тварин можна пояснити дією природного відбору, Дарвін піддає, зокрема, ґрунтовному аналізу гніздовий паразитизм зозулі, «рабовласницький інстинкт» деяких видів мурашок і «найдивовижніший зі всіх відомих інстинктів - будівельний інстинкт бджоли».

Чарлз Дарвін дав обґрунтоване природничо-наукове пояснення доцільності інстинктів тварин. Як і відносно ознак будови організму, природний відбір зберігає, по Дарвіну, корисні зміни природженої поведінки і скасовує шкідливі. Ці зміни безпосередньо пов'язані з морфологічними змінами в нервовій системі і в органах чуття, бо конкретні форми поведінки визначаються особливостями будови нервової системи, які передаються по спадку і піддаються мінливості, як і всі інші морфологічні ознаки. Таким чином, доцільність інстинктів є результатом матеріального процесу - природного відбору. Зрозуміло, це в корені суперечило теологічним переконанням про суть психічного і його початкову незмінність, зокрема постулату про доцільність інстинктів як проявів божественної мудрості.

Дарвін дотримувався думки, «що між розвитком розумових здібностей і інстинктів існує відома взаємодія і що розвиток останніх припускає деяку успадковану видозміну мозку». Прогрес розумових здібностей, по Дарвіну, обумовлювався тим, що окремі частини мозку мало-помалу втратили здатність відповідати на відчуття «визначеним, одноманітним, тобто інстинктивним чином». При цьому Дарвін вважав, що інстинктивні компоненти тим більше панують у тварин, чим нижче ранг філогенезу останніх.

Сучасне розуміння проблеми інстинкту і научіння

У проблемі інстинкту і научіння велике місце займає питання про пластичність інстинктивної поведінки. Це питання є вельми важливим для з'ясування не тільки еволюції інстинктивної поведінки, але і взагалі всіх питань, що стосуються психічної діяльності тварин.

Глибоку розробку проблеми інстинкту і научіння дав В.А. Вагнер, особливо в своїй фундаментальній праці «Біологічні підстави порівняльної психології» (1910-1913). Спираючись на великий фактичний матеріал, отриманий їм в польових спостереженнях і експериментах і що охоплює як безхребетні, так і хребетних, Вагнер прийшов до висновку, що інстинктивні компоненти поведінки тварин виникли і розвинулися під диктування середовища і під контролем природного відбору і що їх ніяк не можна вважати за незмінних, стереотипних. Інстинктивна поведінка, по Вагнеру, - це пластична діяльність, що розвивається, змінна зовнішніми діями.

Варіабельність інстинктивної поведінки особливо переконливо була показана Вагнером на прикладах конструктивної діяльності павуків і ластівок. Ґрунтовний аналіз цих фактів привів його до виводу, що лабільність інстинктивної поведінки обмежена чіткими видотиповими рамками, що стабільними в межах вигляду є не самі інстинктивні дії, а межі амплітуд їх мінливості. Тим самим Вагнер передбачив одне з основних положень сучасної етології.

Згодом і інші радянські учені розробляли питання мінливості інстинктивної поведінки і його зв'язку з процесами научіння. Академік Л. А. Орбелі проаналізував залежність пластичності поведінки тварин від ступеня їх зрілонародженості. Радянський орнітолог А. Н. Промптов указував на те, що інстинктивні дії тварин (птахів і ссавців) завжди включають невід'ємні, дуже умовнорефлекторні компоненти, що важко відмежовуються, але надзвичайно істотні, формуються в процесі онтогенезу. Саме ці компоненти, по Промптову, обумовлюють пластичність інстинктивної поведінки. З іншого боку, взаємодія природжених реакцій, детермінованих видотиповими ознаками будови, з придбаними на їх основі протягом індивідуального життя умовними рефлексами дає у результаті видотипові особливості, названі Промптовим «видовим стереотипом поведінки».

Постійність, ригідність інстинктивних компонентів поведінки необхідні для забезпечення збереження і неухильного виконання найбільш життєво важливих функцій незалежно від випадкових, скороминущих умов середовища, в яких може опинитися той або інший представник вигляду. У природжених компонентах поведінки зберігається підсумок всього еволюційного шляху, пройденого виглядом. Це квінтесенція видового досвіду, найцінніше, що придбане в ході філогенезу для виживання особини і продовження роду. І ці успадковані від покоління до покоління узагальнені і генетично фіксовані програми дій не повинні і не можуть легко змінюватися під впливом випадкових, неістотних і непостійних зовнішніх дій. У екстремальних же умовах ще є шанси виживання завдяки резервній пластичності інстинктивної поведінки у вигляді модифікації.

У останньому реалізація природженої програми поведінки в конкретних умовах індивідуального розвитку тварини забезпечується процесами научіння, тобто індивідуального пристосування природженої, видотипової поведінки до приватних умов середовища. Для цього необхідна гранична гнучкість поведінки, але знову ж таки можливість індивідуального пристосування без втрати істотного, накопиченого в ході еволюції вигляду, вимагає непорушної основи у вигляді стійкої інстинктивної диспозиції. Тільки вона дає тварині здатність з вигодою для себе реагувати в будь-якій ситуації.

Німецькогий зоолог Г. Циглер (1914) наводить наступні ознака вродженої та набутої поведінки.

Поведінкова реакція вважається інстинктивною, якщо вона:

• успадковується, тобто належить до природжених властивостей виду або раси;

• не вимагає попереднього научіння;

• виконується практично однаково всіма особинами даного виду або раси;

• властива тілесній організації тварини, тобто пов’язана з нормальним функціонуванням її органів;

• пристосована до натуральних умов життя виду, включаючи сезонні зміни умов життя.

Набута поведінкова реакція характеризується тим, що вона:

• виникає в процесі індивідуального життя, тобто базується на досвіді;

• вимагає попереднього научіння;

• хоча й залежить від будови організму, але не обумовлена нею;

• виконується різними тваринами у різний спосіб на підставі попереднього досвіду, вражень тощо;

• пристосована до умов життя індивіда. А. Д. Слонім (1967) запропонував таке визначення інстинкту: “Інстинкт — це сукупність рухових актів та складних форм поведінки, властивих тварині даного виду, котра виникає у відповідь на подразнення із зовнішнього чи внутрішнього середовищ організму і відбувається на тлі високої збудливості нервових центрів, пов’язаних із здійсненням актів”. Ця підвищена збудливість є результатом певних змін в нервовій та ендокринній системах організму та змін у процесі обміну речовин.

Одна з найважливіших ознак інстинкту — його дивовижна стабільність у кожного виду тварин. Але це зовсім не означав, що інстинктивні дії різних тварин абсолютно точно повторюють одна одну.

За сучасними уявленнями інстинкти не можна вважати надто ригідною формою природженої поведінки. Ще спостереження В. О. Вагнера показали, що інстинктивна поведінка — це є певною мірою пластична діяльність, яка може змінюватися під впливом зовнішніх умов. Питання мінливості інстинктивної поведінки та її зв’язку з процесами научіння досліджувалося й іншими радянськими вченими. Принципове значення відмінностей у мінливості інстинктивної та набутої поведінки глибоко проаналізував Северцов. У працях “Еволюція і психіка” (1922) і “Головні напрямки еволюційного процесу” (1925) він показав, що у вищих тварин (ссавців) існують два типи пристосування до змін навколишнього середовища:

1. зміна організації (будови і функцій тварин), що відбувається дуже повільно і дозволяє пристосуватися лише до дуже незначних змін середовища;

2. зміна поведінки тварин без зміни їхньої організації на основі високої пластичності не спадкових, а індивідуально набутих форм поведінки.

В останньому випадку можливе ефективне пристосування до швидких змін середовища саме завдяки зміні поведінки. При цьому найбільший успіх матимуть особини з більш розвинутими психічними здібностями, здатні виробити найгнучкіші, найпластичніші навички та інші вищі форми індивідуально-мінливої поведінки. Саме в цьому аспекті Северцов розглядає значення прогресивного розвитку головного мозку в еволюції хребетних.

Що ж до інстинктивної поведінки, то вона через свою незначну мінливість (ригідність) не може виконувати таку функцію. Але подібно до змін будови тіла тварини зміни вродженої поведінки можуть служити пристосуванням до повільних, поступових змін навколишнього середовища, оскільки вони вимагають багато часу для свого здійснення.

Підсумовуючи викладене і з огляду на сучасні знання про поведінку тварин, можна у такий спосіб охарактеризувати взаємозв’язок і взаємозалежність між вродженими і набутими компонентами поведінки та біологічне значення їхньої специфічної мінливості. Сталість, ригідність інстинктивних компонентів поведінки необхідні для забезпечення збереження і неухильного виконання найважливіших функцій незалежно від випадкових змін умов середовища, до яких може потрапити певний представник виду.