22.Гаметогенез.Мейоз.Особенности овогенеза и и сперматогинеза.

1.1. Гаметогенез или предзародышевое развитие — процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют овогенез и сперматогенез соответственно. Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосемянных растений, а также многоклеточных животных. В некоторых группах гаметы вторично редуцированы (сумчатые и базидиевые грибы, цветковые растения). Наиболее подробно процессы гаметогенеза изучены у многоклеточных животных.

Размножение – приспособление организмов к продолжению жизни. Размножение связано на молекулярном уровне с репликацией ДНК. Существуют половое и бесполое размножение. При бесполом размножении новый организм возникает из соматических клеток. При половом – из специальных половых клеток. Бесполое - вегетативное чаще встречается у низкоорганизованных организмов. Новые особи в точности повторяют родительскую особь (генетическое копирование родительской особи). Генетически идентичные особи у животных и человека – явление достаточно редкое. В основе полового размножения лежит механизм, направленный на предупреждение копирования генетической информации. Более эволюционно молодые организмы размножаются половым путем.

Преимущества полового размножения

1. Способность популяции к более быстрому изменению.

1. Облегчение видообразования.

1. Большое генетическое разнообразие в потомстве облегчает адаптацию к непредсказуемым условиям среды.

Зрелые половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом. Созревающие -диплоидный. Имеют ядро, цитоплазму, клеточные органеллы. Несмотря на это, строение мужских и женских половых клеток неодинаково. Это объясняется различными функциями. Функции сперматозоида – оплодотворение (стимуляция дальнейшего развития яйцеклетки), обеспечение генетической информацией мужского организма. Все сперматозоиды имеют жгутики, подвижны, небольшого размера (50-90мкм у человека). Состоят из головки, шейки, средней части и хвостика. Головка -5мкм, шейка – 5. головка сперматозоида почти полностью занята ядром, цитоплазмы мало, она в жидкокристаллическом состоянии (защита от вредных явлений – ионизирующего излучения). Находится по периферии ядра. На конце головки – акросома с видоизмененным комплексом Гольджи. Ферменты: гиалуронидаза, муциназа. В плазматической мембране – проакрозин, который превращается в акрозин, проходя по половым путям самки (происходит отщепление ингибитора). Функция акрозина – отщепление фолликулярных клеток, отщепление блестящей оболочки.

Шейка содержит пару центриолей. Микротрубочки одной из них удлиняются, образуется основная нить хвостика. В шейке много митохондрий, расположенных по спирали.

Органеллы движения – жгутики, способны к биению только при смешивании с секретом. Предстательной железы при семяизвержении. При нарушении функций предстательной железы – мужская стерильность.

Яйцеклетка.

Функции: передает зародышу половину его будущего хромосомного набора; во время оплодотворения яйцеклетка приносит гораздо больше цитоплазмы; яйцеклетка снабжает зародыш пищевыми запасами до начала его собственного питания.

Размеры яйцеклеток много больше размеров сперматозоидов(130-150 мкм у человека). В зрелой яйцеклетке запасаются все материалы, которые обеспечивают начальные стадии развития зародыша. Если сперматозоид, созревая, старается избавиться от цитоплазмы, яйцеклетка, наоборот, стремится увеличить ее количество. Есть рибосомы, р-РНК, т-РНК, морфогенетические факторы. Многие белки синтезируются в печени, жировом теле, а затем транспортируются в яйцеклетку. Яйцеклетка имеет плазматическую мембрану. Во время оплодотворения плазматическая мембрана контролирует поступление многих ионов (например, натрия). К ней прилегает желточная оболочка (гликопротеины – специфическое прикрепление сперматозоида своего вида к соответствующей яйцеклетке), часто прозрачна, яйцеклетка окружена слоем клеток лучистого яйца – фолликулярными питающими клетками. Для оплодотворения сперматозоид должен пройти сквозь все оболочки.

Наследственный материал, приносимый яйцеклеткой и сперматозоидом по размеру одинаков.

Процесс образования яйцеклеток в яичниках овогенез, оогенез. Сперматозоиды образуются в семенниках, процесс носит название сперматогенеза. Те и другие клетки образуются по-разному, но есть некоторые общие черты.

Сперматогенез. Морфологически семенник состоит из множества семенных канальцев. Дольчатое строение. Между семенными канальцами – клетки Лейдинга (начинают работу в 12-14 лет) синтезируют тестостерон – развитие вторичных половых признаков. Семенник очень рано становится эндокринным органом, под влиянием андрогенов происходит формирование мужских половых органов. Семенной каналец имеет зоны:

-размножения,

-роста,

-созревания и формирования.

Существуют одноименные периоды роста. Зона размножения в наружной части семенника. Клетки округлые, цитоплазмы много, ядро большое – сперматогонии. Они размножатся митозом, и семенник увеличивается в размерах до полового созревания, после – делятся только стволовые клетки. Запас клеток не уменьшается и семенник тоже не уменьшается. В зоне размножения 2n2c.следующая фаза – роста. Увеличивается размер ядра, цитоплазмы, идет репликация ДНК (интерфаза 1), клетки – сперматоциты первого порядка 2n4c. Эти клетки вступают в зону формирования и созревания у семенных канальцев. Мейоз состоит из 2 митотических делений, после первого деления n2c, после второго – nc.

Овогенез (яичники). Половые железы закладываются на 2м месяце эмбрионального развития. У человека очень рано закладывается желточный мешок (функция формирования первичных половых клеток, обеспечение питательными веществами). Половые клетки (первичные) мигрируют в развивающуюся половую железу, а желточный мешок дегенерирует. В эмбриогенезе яичники не активны. Формирование женских половых клеток пассивное. Первичные половые клетки – овогонии, они делятся. Формируются овоциты первого порядка. Период деления оканчивается к 7му месяцу эмбриогенеза – 7000000 первичных клеток. 400-500 созревают в течение жизни, остальные невостребованы. Развитие яйцеклеток у человека блокируется в профазе первого мейотического деления (на стадии диплотены). С наступлением половой зрелости овоцит увеличивается в размере, растет и размер желтка. Накапливаются пигменты, происходят биохимические и морфологические изменения. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, созревающими в фолликуле. Яйцеклетка, созревая, приближается к периферии. Фолликулярная жидкость окружает её на всех этапах. Фолликул разрывается. Яйцеклетка попадает в брюшную полость. Затем в воронку яйцевода. Продолжение мейоза в 2/3 яйцевода в результате контакта яйцеклетки со сперматозоидом.

При мейозе идет распределение хромосом. В результате 4 ядра. Происходит конъюгация хромосом (за счет высоко повторяющихся последовательностей ДНК в 1ген). Каждое из 4х ядер при гаметогенезе получает только 1 хроматиду из пары. В результате мейоза при сперматогенезе из каждого спермацита первого порядка получаются 4 хроматиды и формируются 4 сперматозоида. Из одного овоцита первого порядка образуются 2 ядра с гаплоидным набором хромосом. Одно из них, с большим количеством цитоплазмы (т.к. при цитокинезе разделение идет неравномерно) и другое – редукционное (направляющее) тельце. При последующем делении образуются яйцеклетка и направляющее тельце. При овогенезе из каждого овоцита формируется 1 яйцеклетка и 3 направляющих тельца, которые дегенерируют и исчезают. В яйцеклетке есть все необходимые запасы питательных веществ.

Мейоз – способ распределения хромосом, генов, обеспечивающий их независимую и случайную рекомбинацию. При овогенезе служит для перераспределения цитоплазмы между клетками. Кроссинговер – способ, осуществляющий сближение и перераспределение генов отдельных гомологичных хромосом.