Неполное доминирование

Далеко не всегда гетерозиготные организмы по фенотипу точно соответствуют родителю, гомозиготному по доминантному гену. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного гороха с мелколистным- гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выраженность признака у гибридов носила промежуточный характер.

Позднее выяснилось, что промежуточное проявление характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. Случаи, когда гетерозиготные потомки имеют промежуточный фенотип, называют неполным доминированием, или промежуточным проявлением признака.

В качестве примера рассмотрим наследование окраски цветков у ночной красавицы. При скрещивании гомозиготных красноцветковых и белоцветковых сортов все первое поколение гибридов имеет цветки розового цвета. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении 1/4 красноцветковых, 2/4 розовоцветковых, 1/4 белоцветковых. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по фенотипу соответствует расщеплению по генотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.

Р		Красный			Белый
		АА			аа
G		♀  А			♂  а
F1		Аа			Аа
		Розовый			Розовый
G		А    а			А    а
F2		АА	Аа		Аа	аа
		Красный	Розовый		Розовый	Белый
(1:2:1)

Для объяснения явления неполного доминирования вспомним, что гены кодируют белки, часто белки-ферменты. У одного родительского растения оба аллеля (АА) кодируют ферменты, ответственные за синтез красного пигмента. Ферментов вырабатывается много, и окраска цветков красная. У второго родительского растения аллель а содержит мутацию, в результате которой фермент теряет активность – цвет цветков белый. У растений с генотипом Аа только один аллель кодирует работающий фермент. Ферментов вырабатывается мало, и окраска цветков розовая.

Кодоминирование

При дальнейшем изучении характера наследования многих признаков выяснилось, что в F₁ могут проявиться признаки обоих родителей. Такие признаки называются кодоминантными (от лат. co – вместе и dominantis). Кодоминантность – частный случай доминантности, когда оба аллеля участвуют на равных в формировании признака у гетерозиготной особи.

Классическим примером кодоминантности является взаимодействие аллелей, определяющих группы крови системы АВ0.

Как известно, в начале XX в. были открыты группы крови человека. Оказалось, что существует четыре группы крови, которые обозначили 0, А, В и АВ. В 1924 г. немецкий врач Ф. Бернштейн показал, что группы крови системы АВ0 определяются тремя аллелями одного гена: I^A, I^B, i. Гены I^A и I^B являются кодоминантными.

Сведения о возможных генотипах и фенотипах для системы групп крови АВ0 приведены в таблице.

Таблица. Сведения о генотипах и фенотипах групп крови системы АВ0

Группа крови	Генотип
0 (I)	ii
A (II)	IAIA и IAi
B (III)	IBIB и IBi
АB (IV)	IAIB

Задача:

Какие группы крови возможны у детей, если у их матери II группа, а у отца IV группа крови?

Дано:

ii – I группа  I^A – II группа I^B – III группа I^AI^B – IV группа

F – ?

Решение:

Из условия задачи невозможно сделать вывод о генотипе матери. У человека с II группой крови он может быть как гомозиготным, так и гетерозиготным (I^AI^A или I^Ai). В схеме скрещивания укажем оба варианта генотипа матери, но один вариант запишем в скобках:

Р	♀ II группа	×	♂ IV группа
	IAIA (IAi)		IAIB
G	IA   (IA  i)	×	IA   IB
F	IAIA  IAIB  (IAIA  IAIB   IAi   IBi)
	II гр.  IVгр.  (II гр.  IVгр.  II гр. III гр.)
	(1:1)		(2:1:1)

Ответ: II гр.; IVгр.; (II гр.; IV гр.;  II гр.;  III гр.).