Біологія бродіння
Бродіння – це дисиміляційний процес з утворенням продуктів неповного окислення. Залежно від кінцевого продукту, розрізняють бродіння спиртове, молочнокисле, оцтовокисле, маслянокисле та ін. Процеси бродіння властиві здебільшого нижчим гетеротрофним організмам (дріжджі, інші гриби, бактерії). У тканинах вищих рослин без наявності кисню також може відбуватися спиртове і молочнокисле бродіння. Продукти бродіння містять значну кількість енергії. Тому енергетичний вихід при бродінні значно нижчий, ніж при аеробному диханні:
.
Таке окислення субстрату за рахунок зв’язаного кисню також називають інтрамолекулярним диханням. Накопичення етилового спирту у тканинах може бути причиною отруєння і загибелі рослин. Крім того, при анаеробному диханні (бродінні) рослина не отримує проміжних продуктів, які звичайно утворюються при аеробному окисленні.
Між диханням і бродінням існує достатньо тісний зв’язок, про що свідчить спільність першого анаеробного етапу (фази) перетворення глюкози (рис. 59).
Перший етап бродіння і дихання – це гліколітичне розщеплення глюкози до піровиноградної кислоти (ПВК). Наступний етап – аеробний. Піровиноградна кислота піддається розщепленню з утворенням кінцевих продуктів СО2 і Н2О при диханні. В анаеробних умовах вона зазнає неповного окислення – бродіння.
Рис. 59. Загальна схема процесів дихання і бродіння
Про єдність цих процесів свідчить і те, що у рослин виявлені ферменти, які каталізують спиртове бродіння. Крім того, серед проміжних продуктів аеробної фази дихання і бродіння є однакові, наприклад: яблучна, лимонна та інші органічні кислоти.
7.7. Механізми фосфорилювання
Трансформація енергії, яка вивільнюється у процесах дисиміляції, відбувається двома шляхами: 1) фосфорилювання на рівні субстрату при окисленні дегідрогеназами; 2) окислювальне фосфорилювання у субмітохондріальних системах.
Фосфорилювання на рівні субстрату. При цьому типі фосфорилювання вільна енергія біологічного окислення уловлюється у формі багатих на енергію зв’язків між субстратом і фосфатом. Найбільш вивченим прикладом фосфорилювання на рівні субстрату є одна з реакцій гліколізу:
Процес відбувається у два етапи з утворенням проміжного продукту – дифосфогліцеринової кислоти, у молекулі якої є багатий на енергію ацилфосфатний зв’язок. На другому етапі залишок фосфорної кислоти з макроергічними зв’язками переноситься на АДР із збереженням енергії.
Окислювальне фосфорилювання у субмітохондріальних системах. Енергія, яка вивільнюється при розщепленні органічних речовин, перетворюється в енергію фосфатних зв’язків АТР. Утворення АТР відбувається за схемою: АДР + Рнеорг. АТР. Фосфорилювання АДР з утворенням АТР відбувається лише у процесі окислення речовин. Цей процес має назву окислювального фосфорилювання.
Окислювальне фосфорилювання у дихальному ланцюзі відбувається за рахунок поступового руху електронів між переносниками ЕТЛ. Якщо ж синтез АТР з якихось причин (дефіцит АДР) неможливий, то рух електрона по ЕТЛ зупиняється. Це явище має велике значення у регулюванні окисного обміну і називається дихальним спряженням. Згідно з гіпотезою хімічного спряження, у процесі фосфорилювання, тобто під час руху електрона по ЕТЛ, виникають проміжні, багаті на енергію сполуки, так звані фактори спряження.