Вергенция

Все рассмотренные нами выше движения глаз являются содружественными, т.е. при них оба глаза поворачиваются в одном и том же направлении. В случае вергенции движения двух глаз зеркально симметричны. Предназначение системы вергенции состоит в сведении зрительных осей двух глаз под таким углом, чтобы проекции одного и того же объекта на сетчатках двух глаз совпадали. Если предмет удален на большое расстояние, то это достигается при почти параллельной ориентации зрительных осей, а чем ближе он располагается к голове, тем сильнее должно быть сведение осей (конвергенция), обеспечивающее их пересечение на объекте (рис. [725]). Необходимость в вергентных движения возникает лишь у тех животных, которые обладают бинокулярным зрением – среди млекопитающих это, прежде всего, приматы и хищные.

Система вергенции – единственная из систем управления движениями глаз, в которой на два глаза подаются различные двигательные команды. Все остальные системы, включая саккадную и систему плавного прослеживания, выполняют программирование движений глаз таким образом, как если бы оба глаза имели одну общую зрительную ось. Система вергенции обеспечивает "поправку" отдельно для каждого глаза, которая суммируется или вычитается из движения, рассчитанного другими системами (см. закон "равномерной иннервации обоих глаз" Э.Геринга, рассмотренный выше).

Вергенция добавляет в систему управления движениями глаз третье измерение – расстояние до объекта. В результате саккаду можно представить уже не в двухмерном пространстве зрительного поля (левее-правее и выше-ниже), а в трехмерном реальном пространстве, включающем расстояние до объекта (ближе-дальше). Рассмотрим в качестве примера, как происходит саккада вправо к новой точке, расположенной ближе к наблюдателю, чем предыдущая точка фиксации (рис. [726]). Наблюдаемое при этом движение глаз можно разделить на три фазы. Еще до начала саккады зрительные оси глаз начинают немного сходиться; затем происходит быстрая саккада к новой цели, однако конвергенция зрительных осей при этом даже ускоряется; наконец после остановки саккады замедленное схождение зрительных осей к новому объекту еще продолжается в течение небольшого промежутка времени.

Центр вергенции располагается в ретикулярной формации среднего мозга вблизи от ядра глазодвигательного нерва и организован подобно рассмотренным выше центрам вертикальных и горизонтальных движений глаз. В этой области обнаруживаются пачечные и пачечно-тонические нейроны, которые кодируют само вергентное движение и удерживание глаз в положении определенного сведения зрительных осей. Одни пачечные нейроны разряжаются в связи с конвергенцией, другие – с дивергенцией. Считается, что пачечные нейроны центра вергенции, как и аналогичные нейроны генератора саккад, находятся под постоянным тормозным контролем со стороны клеток-пауз. Во время саккады это торможение снимается, что обусловливает ускорение вергентного движения во время саккады.

Конвергенция зрительных осей представляет лишь один из компонентов рефлекторной триады, возникающей при рассматривании близкорасположенного объекта, и сочетается с увеличением кривизны хрусталика и сужением зрачка. Кстати, и увеличение кривизны хрусталика, и сужение зрачка управляются парасимпатическим ядром Эдингера-Вестфаля, располагающимся в той же самой области среднего мозга вблизи ядра глазодвигательного нерва, а соответствующие преганглионарные парасимпатические волокна направляются к глазу в составе глазодвигательного нерва (III пара).

Основным источником сенсорной информации для осуществления вергентных движений является бинокулярная диспаратность (различия в проекции объемного предмета, видимого двумя глазами под разными углами). Кроме того, независимым источником информации о расстоянии до объекта является степень аккомодации, которая рефлекторно подбирается до получения наиболее четкого изображения (в свою очередь, степень четкости изображения определяется претектальной областью и зрительной корой). Вергенция также может определяться когнитивными факторами, в том числе линейной перспективой и другими признаками глубины пространства. При некоторой тренировке можно научиться производить произвольную дивергенцию зрительных осей независимо от аккомодации. Например, можно научиться рассматривать независимо каждым глазом по одному из двух изображений, составляющих стереоскопическую пару, и добиваться их слияния в трехмерный образ. В полной темноте глаза человека находятся в состоянии конвергенции приблизительно на 3°.