Критические и сенситивные периоды в развитии цнс.
Каждая мозговая структура имеет свои временные характеристики созревания: начало, скорость, конец процесса и соответствующий этому период максимальной чувствительности.
В созревании ЦНС можно выделить два аспекта. 1) рост и самодифференцировка нейронов и их связей, мало зависящая от внешних факторов и реализующаяся по генетической программе. 2) Изменения нейронов вызванные функциональной активностью под влиянием внешних воздействий.
В связи с этим факторы, оказывающие влияние на созревание ЦНС условно можно разделить на две группы. 1) Совокупность агентов, обеспечивающих полноценную биохимическую среду развития, необходимую для нормального роста и дифференцировки нейронов. К ним относятся : полноценные метаболические процессы и адекватная гормональная активность. Здесь имеются свои критические периоды развития. Например, период половой специализации структур мозга. 2) Факторы функциональной специализации отдельных элементов и звеньев ЦНС. Наиболее эффективное действие этих факторов приурочено к сенситивным периодам. Например, организующее действие обогащенной среды (ранний онтогенез – необходимо создать условия для развития ребенка).
Нейронная организация коры больших полушарий в онтогенезе.
В развитии коры БП выделяют два процесса – рост коры и дифференцировка ее нервных элементов. Наиболее интенсивный рост ширины коры и ее слоев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в разные сроки: к 3 годам – в проекционных, к 7 годам – в ассоциативных областях. Рост коры происходит за счет увеличения межнейронального пространства (разрежение клеток) в результате увеличения волокнистого компонента – роста и разветвлений дендритов и аксонов – и развития клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток.
Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь в раннем постнатальном периоде, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и внешнесредовым воздействиям. Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже – расположенные в поверхностных слоях. Постепенно дифференцируются различные типы вставочных нейронов. Раньше созревают веретенообразные клетки, переключающие афферентную импульсацию из подкорковых структур к развивающимся пирамидным нейронам. Звездчатые и корзинчатые клетки, обеспечивающие взаимодействие нейронов и циркуляцию возбуждения внутри коры, созревают позже. Заканчиваясь возбудительными и тормозными синапсами на телах нейронов, эти клетки создают возможность структурирования нервного импульса, что лежит в основе нервного кода. Дифференцировка вставочных нейронов, начавшаяся в первые месяцы после рождения, наиболее интенсивно происходит в период от 3 до 6 лет. Их окончательная типизация в переднеассоциативных областях отмечается в 14 лет.
Функционально важным фактором развития коры БП является развитие отростков нервных клеток – дендритов и аксонов. Аксоны, по которым в кору поступает афферентная импульсация, в течение первых трех месяцев жизни покрываются миелиновой оболочкой. Это существенно ускоряет поступление информации к нервным клеткам проекционной коры. Вертикально ориентированные апикальные дендриты (из нижних слоев) обеспечивают взаимодействие клеток разных слоев. В проекционной коре они созревают в первые недели жизни, достигая к 6 мес. 3-го слоя. Дорастая до поверхностных слоев, они образуют конечные разветвления.
Базальные дендриты, объединяющие нейроны в пределах одного слоя, имеют множественные разветвления на концах на которых образуются множественные контакты аксонов других нейронов. Рост базальных дендритов и их разветвлений увеличивает воспринимающую поверхность нервных клеток.
Важной закономерностью структурного и функционального формирования всех компонентов нервной ткани является изначальная избыточная продукция нейронов, отростков и синапсов, число которых постепенно и поэтапно упорядочивается под влиянием внешних воздействий. Одни структуры элиминируются (гибель нейронов, уменьшение числа синапсов), а другие усиливают активность, отвечающую характеру внешних воздействий. Этот процесс заканчивается вместе с периодом полового созревания.
Рост и дифференцировка элементов нервной ткани создают условия для объединения нейронов разного типа и клеток глии в нейронные ансамбли. К моменту рождения вертикально расположенные пирамидные клетки в близких слоях и их апикальные дендриты создают прообраз колонки, которая у новорожденного бедна межклеточными связями.
К концу первого года жизни уже выделяется ансамбль нейронов как структурная единица, окруженная тонкими сосудистыми разветвлениями.
К 3 годам ансамблевая организация усложняется за счет включения гнездных группировок с разными типами нейронов.
В 5-6 лет продолжается специализация нервных клеток и нарастает объем горизонтальных связей.
К 9-10 годам усложняется структура отростков интернейронов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, включающие и объединяющие вертикальные колонки.
В 12-14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных клеток, в ансамблях всех областей коры за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно выше удельного объема клеточных элементов.
К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характеристикам достигает взрослого уровня.
Созревание мозга и психофизиологические особенности.
Поскольку в развитии мозга действует принцип гетерохронности, то принципиальное значение приобретает проблема морфофункционального созревания блоков мозга и того, как это отражается на психологических возможностях каждого возраста. Психофизиологическое созревание рассматривают в трех измерениях: вертикальном, передне-заднем и латеральном. Вертикальная ось характеризует динамику созревания в направлении от подкорковых структур к коре. Передне-задняя ось позволяет сопоставить динамику созревания задних и передних отделов коры. Латеральное измерение предусматривает анализ последовательности и эффектов созревания левого и правого полушария.
Наибольшая определенность существует в настоящее время в оценке психофизиологического созревания в вертикальном измерении. Опережающее развитие в онтогенезе филогенетически древних подкорковых структур головного мозга закономерно, потому что именно в этих структурах локализованы центры жизнеобеспечения (дыхания, кровообращения, регуляции циклов сна и бодрствования…), обеспечивающие возможность эффективной адаптации младенца к окружающей среде. Большинство из них являются достаточно зрелыми к моменту рождения и завершают свое формирование в первые годы жизни. Опережающее созревание подкорки по сравнению с корой определяет особенности восприятия и моторики ребенка.
Так, например, в формировании зрительного восприятия в первый год жизни выделяют два этапа: 1) от рождения до двух месяцев – связан с реализацией фиксированных программ поведения, готовностью к восприятию общих перцептивных схем. Этап обеспечивается подкоркой. 2) начинается с двухмесячного возраста. В этом возрасте появляется способность к детализированному зрительному анализу – начало функционирования корковых зрительных структур.
Кортиколизация функций. Генеральной линией развития ЦНС ребенка является кортиколизация функций, т.е. постепенный перенос основных центров, регулирующих поведение и психику ребенка в созревающую кору больших полушарий. Именно поэтому по уровню умственного развития ребенка в первые два года жизни трудно предсказать каким будет его интеллект в старшем дошкольном и школьном возрасте. Кортиколизация функций подчиняется принципу гетерохронности развития, т.е. созревание различных участков коры происходит с разной скоростью и достигает окончательной зрелости в разные периоды онтогенеза. В горизонтальном измерении как правило рассматривают динамику психофизиологического созревания передних и задних отделов.
Созревание задних отделов коры. Общепризнано, что задние отделы коры выполняют функции приема, хранения и переработки информации. Этим задачам подчинена структурная организация отдела. В него входят первичные зоны (зрительная, слуховая..), в которых ведется простейшая обработка внешних сигналов; вторичные зоны в которых происходит более сложная обработка сигналов, например, сличение текущей информации с содержанием памяти; третичные зоны, где происходит окончательное завершение формирования образов на базе межсенсорных взаимодействий.
Установлено, что созревание идет от первичных проекционных зон к вторичным и третичным ассоциативным. Такая направленность процессов созревания объясняет ограниченные познавательные способности детей на ранних этапах онтогенеза и постепенный характер формирования механизмов познавательной деятельности ребенка.
Корково-подкорковые отношения. Способность к произвольной регуляции поведения прямо связана с установлением и совершенствованием корково-подкорковых отношений. При зрелом типе корково-подкорковых отношений кора, в первую очередь фронтальные доли, приобретает способность управлять восходящими из подкорки активирующими влияниями. В возрасте 7 лет эти процессы еще не достигли окончательной зрелости. Последнее проявляется в неуправляемых ненаправленных активационных воздействиях, которые создают своеобразную избыточность реагирования мозга у детей этого возраста. Только к 9-10 годам процессы управления активацией достигают относительной зрелости, обеспечивая ребенку оптимальные условия для умственной деятельности.