6.Гликолитическое окисление глюкозы в аэробных условиях

Аэробный распад глюкозы можно выразить суммарным уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ 6СО₂ + 6Н₂О + 2847 кДж/моль

Этот процесс включает несколько стадий:

- Аэробный гликолиз – процесс окисления глюкозы с образованием двух молекул пирувата

- Окислительное декарбоксилирование ПВК с образованием ацетилКоА (АУК),

- Общий путь катаболизма - окисление АУК в ЦТК

- Биологическое окисление – цепь переноса электронов, сопряженная с реакциями дегидрирования, происходящими в процессе распада глюкозы

- Окислительное фосфорилирование

Т.о., до стадии образования ПВК глюкоза может окисляться как в анаэробных, так и в аэробных условиях. ПВК может быть использована в реакции карбоксилирования для получения ЩУК, или использоваться в реакциях переаминирования для синтеза заменимых аминокислот. В аэробных условиях ПВК поступает в митохондрии и подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием АУК (см. энергетический обмен)

Энергетический баланс аэробного окисления глюкозы

При гликолизе, который протекает в цитозоле образуется 2 АТФ и 2 НАДН₂. При аэробном окислении 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы ПВК, которые диффундируют в митохондрии и подвергаются окислительному декарбоксилированию с образованием 2 молекул АУК. При этом образуется 2 молекулы НАДН₂, которые окисляются в БО, давая 6 АТФ. 2 АУК окисляются в ЦТК, давая 6 НАДН₂, 2ФПН₂ и 2АТФ, что в сумме даст 24 АТФ. Т.о., в митохондриях получается 24+6=30АТФ. 30АТФ+2АТФ, полученные в цитозоле при гликолизе дают в сумме 32АТФ. Еще 4 или 6 АТФ образуется при окислении цитозольных НАДН₂, перенесенных в митохондрии в результате глицерофосфатного (4) или малатного (6) шунтов.

Процесс окисления цитозольных НАДН₂ связан с работой челночных механизмов. Различают глицерофосфатный и малатный челночный механизмы. Чаще наблюдается первый.

7. Челночные механизмы

При глицерофосфатном челночном механизме цитозольные 2НАДН₂ отдают 2Н 2молекулам ДОАФ, которые восстановливаются в глицерофосфат, последний способен проходить через мембраны митохондрий. В митохондриях с участием ФП происходит окисление глицерофосфата, и образуется вновь ДОАФ, который возвращается в цитоплазму и вновь участвует в окислении цитозольных НАДН₂, а ФПН₂ окисляются в цепи БО и дают по 2 АТФ. Т.к., при окислении 1 молекулы глюкозы образуется 2 цитозольных НАДН₂, то при данном челночном механизме образуется 4 АТФ.

При малатном челночном механизме цитозольные НАДН₂ окисляются с участием ЩУК, которые восстанавливается в малат (яблочную кислоту)

Малат проходит через митохондриальную мембрану и в митохондриях подвергается окислению под действием МДГ и образуется вновь ЩУК. При этом НАД восстанавливается. В цепи БО и ОФ 1 НАДН₂ дает 3 АТФ. Поскольку при окислении 1 молекулы глюкозы образуется 2 цитозольных НАДН₂, всего при малатном механизме образуется 6 АТФ. Т.о, энергетический баланс аэробного окисления 1 молекулы глюкозы составляет 36 АТФ (при использовании глицерофосфатного челночного механизма) или 38 АТФ (при использовании малатного челночного механизма).