Пластиды

Пластиды являются органеллами, присущими исключительно растениям.

Пластиды являются органеллами, присущими исключительно растениям. В различных количествах они присутствуют в любой живой растительной клетке и в своей совокупности образуют пластидом клетки. Популяция пластид гетерогенна. Различие состоит прежде всего в неодинаковой окраске, которая, в свою очередь, определяется функцией органелл. Выделяют три основных типа пластид: хлоропласты (зеленые), хромопласты (различные пластиды от желтого до красного цветов) и лейкопласты (бесцветные). Всех их объединяет общее происхождение, наличие внутренних мембран, а также собственного генома и аппарата биосинтеза белка, что говорит о некоторой автономности этих органелл. Обычно в каждой клетке можно обнаружить только один тип пластид.

Хлоропласты

Хлоропласты имеют наибольшее значение для растения. Они встречаются у большинства живых клеток зеленых органов растения и часто занимают большую часть объема протопласта. Форма хлоропластов чаще всего бывает линзовидной, хотя у водорослей (у них чаще всего присутствует всего один огромный хлоропласт, называемый хроматофором) она может быть очень разнообразной - чашеобразной, спиралевидной и др. Хлоропласты очень крупные внутриклеточные структуры. Нередко их размер превышает размер ядра, но обычно ширина 2-4 мкм и длина - 5 - 10 мкм. Хроматофоры водорослей еще больше - до 50 мкм в длину. Численность хлоропластов в различных клетках очень варьирует - от 5 - 7 в клетках эпидермы тополя до 1000 в гигантских клетках мезофилла листьев махорки. Вообще хлоропласты особенно многочисленны в тех клетках, которые хорошо освещены (исключение - большинство клеток эпидермиса, где их мало), клетки корня, как правило, не имеют этих пластид. Нет их и в выделительных клетках. Общая численность хлоропластов взрослого дерева может доходить до ста миллиардов. В клетке хлоропласт обычно располагается в пристеночной цитоплазме, причем их форма и численность может изменяться в ответ на действие некоторых факторов окружающей среды. Например, у растущих в тени растений хлоропласты становятся крупнее и богаче хлорофиллом. Положение этих органелл в клетке также непостоянно и зависит от интенсивности освещения. Хлоропласты устроены сложнее большинства органелл и во многом сходны с митохондриями.

Рис. 9. Строение хлоропласта:

А - продольный разрез через хлоропласт:

1 - наружная мембрана, 2 - внутренняя мембрана, 3 - межмембранное пространство, строма (матрикс), 4 - строма, 5 - граны (стопки) тилакоидов, 6 - ламеллы стромы (межгранный тилакоид), 7 - капли жира, 8 - крахмальное зерно, 9 - ДНК,

10 - рибосома:

Б - трехмерная схема расположения и взаимосвязи ламелл и гран внутри хлоропласта: 1 - граны, 2 - ламеллы

(по Н. И. Арронет, с изменениями и дополнениями)

Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами, между которыми находится межмембранное пространство шириной около 20 - 30 нм. Оболочка ограничивает содержимое хлоропласта, заполненное стромой (ее также называют матриксом). Однако, в отличие от митохондрий, хлоропласты имеют еще и третью мембранную систему - ламеллярную. Она происходит от внутренней мембраны оболочки, но связь ее с ламеллами у взрослого хлоропласта представляется спорной.

Внутренние мембраны образуют мешочки двух типов. Одни из них имеют вид небольшого диска с межмембранным пространством около 20 - 30 нм. Такие диски называются тилакоидами. Они образуют стопки - граны, которые лежат очень тесно, но не сообщаются между собой. Количество тилакоидов в гране достигает нескольких десятков, поэтому граны можно различить даже под световым микроскопом.

Другой тип мешочков называют ламеллами стромы, или межгранными тилакоидами. Они имеют гораздо большую длину и простираются от одной граны до другой.

Наличие и количество тилакоидов свидетельствует об интенсивности фотосинтетических реакций, потому что именно в их мембранах находятся необходимые пигменты и другие соединения, осуществляющие фотосинтез. Подробнее о пигментах рассказано в разделе, посвященном фотосинтезу.

Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную ДНК, которая находится в строме и представляет собой кольцевую молекулу, а также рибосомы. Хлоропласты способны самостоятельно синтезировать около сотни белков, которые, в частности, входят в состав рибосом и мембран тилакоидов. Однако автономия далеко не полная и органеллы нуждаются в белках, синтез которых определяется геномом ядра. Полагают, что ни один из синтезированных в пластиде белков не покидает органелл.

Кроме всего перечисленного, в строме хлоропласта присутствуют включения в виде капель жира или крахмальных зерен. Причем структура включений может нести специфическую информацию о клетке.

Хромопласты представляют собой видоизмененные хлоропласты.

Рис. 10. Различные типы пластид:

А - хромопласты в клетках корнеплода моркови; Б – хромопласты в клетках околоплодника красного перца; В - лейкопласты, сгруппированные вокруг ядра в эпидермальной клетке традесканции:

1 - ядро, 2 - ядрышко, 3 - лейкопласты (по В. X. Тутаюк, с изменениями)

Сохраняя общий тип строения, хромопласты имеют ряд существенных отличий. Размеры у них меньше, отсутствует внутренняя мембранная система, поэтому нет и хлорофилла. Красный цвет обусловлен пигментами, которые относят к числу каротиноидов. Эти вещества могут находиться в строме хромопласта в двух состояниях. Поскольку каротиноиды принадлежат к числу жирорастворимых соединений, их можно обнаружить растворенными в каплях жира. Такие капли называются пластоглобулами. Они могут занимать значительный объем хлоропласта. Следует отметить, что размер и количество пластоглобул у разных растений широко варьирует и является видоспецифическим признаком.

Другим способом накопления каротиноидов является кристаллизация пигмента. В этом случае хромопласт приобретает форму находящегося внутри него кристалла, часто очень разнообразную. У растений такой тип встречается нечасто, например в клетках зрелых плодов арбуза или корнеплодов моркови.

Хромопласты легко обнаружить в клетках лепестков цветов (что придает цветам яркость и, несомненно, способствует привлечению насекомых-опылителей), зрелых плодов, реже в вегетативных органах (свекла, морковь, листья в период опадения). Биологическая роль хромопластов в жизни растений до сих пор не ясна.

Лейкопласты. В отличие от предыдущих, этот тип пластид вообще не содержит никаких пигментов (см. рис. 10). Лейкопласты имеют строение, общее для всех пластид, но внутренняя мембранная система, хоть и присутствует, развита слабо. Можно обнаружить никак не ориентированные тилакоиды или мембранные пузырьки. Популяция лейкопластов гетерогенна. Она включает в себя несколько групп неокрашенных пластид, различающихся, в основном, по функциям.

Лейкопласты, в которых запасается крахмал, называются амилопластами, белки - протеинопластами, жиры - элайопластами (или олеопластами). Бесцветные пластиды растений, которые выращивали без освещения, называются этиопластами (при наличии света они легко превращаются в хлоропласты).

Под световым микроскопом лейкопласты определяются с трудом по причине одинакового коэффициента светопреломления, что и гиалоплазма. Определенную путаницу еще вызывает близкая к шаровидной форма лейкопластов, что делает их похожими на пропластиды (о них речь пойдет позже). Обнаружить лейкопласты можно в любых клетках, которые не подвергаются действию света, - корень, клубни, семена и др.