Вегетативное
- разрывом мицелия (неспециализированное)
- с помощью артроспор (оидий)- мицелий распадается на отдельные клетки, имеющие тонкие оболочки.
- с помощью хламидоспор – если мицелий распадается на клетки с толстой оболочкой. Иногда хламидоспоры рассматривают как покоящуюся стадию для перенесения неблагоприятных условий.
Бесполое
Всегда происходит посредством специализированных клеток. Осуществляется посредством спор и зооспор. Они могут формироваться экзогенно и эндогенно. При экзогенном образовании – есть выросты на мицелии – конидиеносцы, от которых отчленяются конидиеспоры. У некоторых грибов строение конидиеносцев – важный таксономический признак.
Если образуются споры внутри особых вместилищ – спорангиоспоры, они эндогенные.
Половое
Детальное изучение полового размножения грибов показало, что у них отсутствует типичная форма изо-, гетеро-, оогамии. Имеют место похожие типы полового процесса. В их специфичной форме они будут рассмотрены для конкретных таксонов. Независимо от того, в какой форме протекает половой процесс, он идёт в два этапа: 1. Плазмогамия; и 2. кариогамия. Продукт первого этапа – дикарион. Второго – зигота.
Есть еще особые способы размножения - соматогамия, т.е. слияние обычных вегетативных клеток мицелия. Более сложно выглядит гаметангиогамия. В этом случае перед наступлением полового процесса происходит отделение содержимого мицелия перегородками от остальной его части, а затем сливается содержимое отделившихся частей. Но это содержимое не дифференцировано на гаметы, а сливается целиком, т.е. весь гаметангий, поэтому гаметангиогамия.
У некоторых грибов весь жизненный цикл протекает в дикарионтической фазе. Т.о. здесь 3 фазы в цикле развития грибов: гаплоидная, дикарионтическая, и диплоидная. Н-р у опят, груздей белых грибов – половой процесс начинается на 2-3 году жизни, а заканчивается на 12-17-40-60 году. Большая часть жизни протекает в дикарионтической фазе.
К процессу размножения важной характеристикой является выделение у грибов такого явления как гетероталлизм (димиксис). По терминологии амер. Ученого Блексли (1904) грибы могут быть гомо- и гетероталличными. Для гетероталличных видов на каком-то этапе развития для протекания полового процесса нужно наличие 2-х штаммов: + и – клеток, или + и – мицелиев. У других (гомоталличных) половой процесс может протекать генетически однородное потомство одной споры может пройти весь ж.ц., включая и половое размножение, т.е. при этом будут сливаться генетически однородные ядра в пределах одного мицелия.
Современная классификация грибов.
В царстве( Regia) Mycota (FUNGI, ) выделены 3 группы организмов, каждой из которых придан ранг царства: 1. Mycota - FUNGI; 2. Stramenopila 3. Protozoa.
По программе мы будем рассматривать только типичные грибы.
В царстве( Regia) Mycota (FUNGI), таким образом, в современной классификации выделяются отделы:
Divisio Chytridiomycota
Divisio Zygomycota
Divisio Ascomycota
Divisio Basidiomycota
Divisio Chytridiomycota содержит один класс (Chytridiomycetes), насчитывающий 1 000 видов. Большая часть из них – паразиты. По среде обитания – водные грибы. Мицелий чаще амебоидный. Есть подвижные стадии в виде зооспор с одним бичевидным жгутиком. Пор. Chytridiales
Роды Chytridium, Olpidium. Ольпидиум паразитирует на капусте («черная ножка»), на бобовых. Синхитриум вызывает рак картофеля.
Cl. Zygomycetes – характеризуется зигогамией (разновидность конъюгации). При зигогамии идет конъюгация многоядерных клеток.
ORDO Mucorales
Gen. Mucor
Sp. M. mucedo(мукор обыкновенный)
M. racemosus
Образует белую плесень. Мицелий несептирован. В определённый период белый цвет переходит в чёрный, т.к. образующийся спорангий и споры у них чёрного цвета. В колонке спорангия идут ферментативные процессы, которые повышают тургор и приводят к разрыву оболочки.
75% - гетероталичные формы. Редукция – спорическая. Диплогаплотический цикл развития. Зигота прорастает в зародышевый спорангий.
Мукоры вызывают дермакозы, стригущий лишай, поселяются в ушном проходе младенцев, вызывая врождённую глухоту. Поселяются на продуктах, богатых углеводами и приносят вред овоще – и фруктохранилищам.
В отделе FUNGI Следующие классы (в прошлом грибов) относятся в настоящее время к царству Грибоподобные организмы - Stramenopila
Cl.Phycomycetes - Фикомицеты
Ordo Peronosporales-Пероноспоровые
Gen. Phytophthora
Sp. Ph. Infestans - артофельный гриб
Фикомицеты имеют хорошо развитый, неклеточный мицелий. Поперечные перегородки в нем возникают лишь при переходе к размножению. Бесполое размножение обычно происходит спорами, половое в форме изо-, гетеро-, оогамии, гаметангиогамии.
Существующие паразитические формы грибов отличаются высокой эволюционной пластичностью. Здесь можно найти все переходы от только возникшей полупаразитической формы, через факультативных к облигатным паразитам.
И это очень четко прослеживается у паразитов фитофторы и плазмопары.
Фитофтора поражает ботву и клубни картофеля и вызывает гибель урожая особенно во влажные годы.
Цикл развития фитофторы. Мицелий развивается в листьях картофеля, разрушается ткань, появляются желтые, а затем бурые пятна. Фотосинтез нарушается. В сухие годы размножается спорами, которые разносятся ветром и вызывают новые поражения. Во влажные годы конидиеносец, попадая в воду, превращается в зооспорангий и тем самым увеличивается заразное начало и поражаются клубни. (Завезена в Европу из Америки в 30е годы 19 века). Борьба: опрыскивание медным купоросом и выведение устойчивых сортов. Эпифитотии - во влажные годы. Cl. Oomycetes - Оомицеты
Gen. Plasmoраra
Sp. P. viticola - Плазмопара виноградная
Плазмопара – вызывает заболевание виноградной лозы и ягод, получившее название мильдью. Завезена из Америки, особенно страдала Франция. Размножается вегетативно, периодически – с помощью конидий и зооспор осенью - гаметангиогамия,т.е.слияние недифференцированного содержимого половых органов. Мильдью – широко распространена в Крыму. В Средней Азии – меньше, т.к. там суше. Опрыскивание солями меди и железа и бордосской жидкостью.
Лекция № 8 (2013)