3 Сапин, том 1

33

личение числа митохондрий в клетке происходит путем ее деле­ния на более мелкие части, которые растут, увеличиваются в размерах и способны снова делиться.

Немембранные органеллы клетки

К немембранным органеллам клетки относятся центриоли, микротрубочки, филаменты, рибосомы и полисомы.

Центриоли (сеШпоН), обычно их две (диплосома), представ­ляют собой мелкие тельца, окруженные плотным участком ци­топлазмы. От каждой центриоли лучеобразно отходят микротру­бочки, получившие название центросферы. Диплосома (две центриоли) и центросфера образуют клеточный центр, который располагается или возле ядра клетки, или возле поверхности комплекса Гольджи. Центриоли в диплосоме расположены под углом друг к другу. Каждая центриоль представляет собой ци­линдр, стенка которого состоит из микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм.

Центриоли являются полуавтономными самообновляющи­мися структурами, которые удваиваются при делении клетки. Вначале центриоли расходятся в стороны, и возле каждой из них образуется дочерняя центриоль. Таким образом, перед деле­нием в клетке имеются две попарно соединенные центриоли — две диплосомы.

Микротрубочки (гшсгоЫЬиН) представляют собой различной длины полые цилиндры диаметром 20—30 нм. Многие микро­трубочки входят в состав центросферы, где они имеют радиаль­ное направление. Другие микротрубочки расположены под ци-толеммой, в апикальной части клетки. Здесь они вместе с пуч­ками микрофиламентов образуют внутриклеточную трехмерную сеть. Стенки микротрубочек имеют толщину 6—8 нм. Микро­трубочки образуют цитоскелет клетки и участвуют в транспорте веществ внутри нее.

Цитоскелет клетки представляет собой трехмерную сеть, в которой различные белковые нити связаны между собой по­перечными мостиками. В образовании цитоскелета, помимо микротрубочек, участвуют также актиновые, миозиновые и про­межуточные филаменты, которые выполняют не только опор­ную, но и двигательную функцию клетки.

Рибосомы (пЬозбтае) имеются во всех клетках, они участву­ют в образовании белковых молекул — в синтезе белка. Размер рибосомы 20x30 нм. Это сложные рибонуклеопротеиды, состоя­щие из белков и молекул РНК в соотношении 1:1. Различают рибосомы одиночные — монорибосомы и собранные в группы — полирибосомы, или полисомы. Рибосо­мы располагаются свободно на поверхности мембран, в резуль­тате чего образуется зернистая (гранулярная) эндоплазматичес-кая сеть.

Включения (клеточные гранулы) образуются в результате жиз­недеятельности клеток. Их появление зависит от характера об­менных процессов в клетке. Различают трофические включения: жировые, белковые, которые могут накапливаться в гиалоплазме в качестве резервных материалов, необходимых для жизнедея­тельности клетки. К этим же включениям относятся полисахари­ды, находящиеся в клетках в виде гликогена. Секреторные включе­ния, содержащие биологически активные вещества, накапливают­ся в железистых клетках. Включения могут быть пигментными, попавшими в организм (в клетки) извне (красители, пылевые час­тицы) или образовавшимися в самом организме в результате его жизнедеятельности (гемоглобин, меланин, липофусцин и др.).

ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ И МЕМБРАН В КЛЕТКЕ

Вещества циркулируют в клетке, будучи упакованными в мембраны («передвижение содержимого клетки в контейне­рах»). Сортировка веществ и их передвижение связаны с нали­чием в мембранах комплекса Гольджи специальных белков-ре­цепторов. Транспорт через мембраны, в том числе и через плаз­матическую мембрану (цитолемму), является одной из важней­ших функций живых клеток. Различают два типа транспорта: пассивный и активный. Пассивный транспорт не требует затрат энергии, активный транспорт энергозависимый. Пассивный транспорт незаряженных молекул осуществляется по градиенту концентрации путем диффузии. Транспорт заряженных веществ зависит от разности потенциалов на поверхности цитолеммы. Как правило, внутренняя цитоплазматическая поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникно­вение в клетку положительно заряженных ионов.

Переход ионов или молекул из зоны, где эти вещества нахо­дятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией получил название диффузии. Специфические транспортные белки, встроенные в мембрану, переносят через нее небольшие молекулы. Каждый транспортный белок осу­ществляет транспорт одного класса молекул или только одного соединения. Трансмембранные белки либо являются перенос­чиками, либо образуют «каналы». Диффузия может быть ней­тральной, когда незаряженные вещества проходят между липид-ными молекулами или через белки цитолеммы, формирующие каналы. «Облегченная» диффузия происходит при участии спе­цифических белков-переносчиков, связывающих вещество и переносящих его через мембрану. «Облегченная» диффузия протекает быстрее, чем нейтральная.

Активный транспорт осуществляют белки-переносчики. При этом расходуется энергия, возникающая вследствие гидролиза АТФ, а также разных потенциалов (зарядов) на различных по­верхностях мембраны. Активный транспорт происходит против

з*

35

градиента концентрации. На цитолемме с помощью натриево-калиевого насоса поддерживается мембранный потенциал. Этот насос, накачивающий ионы К⁺ в клетку против градиентов кон­центрации, а ионы Ыа⁺ — во внеклеточное пространство, явля­ется ферментом АТФазой. Благодаря АТФазе ионы Ыа⁺ перено­сятся через мембрану и выводятся во внеклеточную среду, а ионы К⁺ переносятся внутрь клетки. АТФаза осуществляет также активный транспорт аминокислот и Сахаров.

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Назовите основные свойства, характерные для клетки как эле­ментарной единицы живого.

2. Назовите структурные элементы клетки и их функции.

3. Из каких слоев построена клеточная мембрана?

4. Какие структуры имеются на поверхности клеточной мембраны? Какие функции эти структуры выполняют?

5. Перечислите известные межклеточные соединения (контакты). Дайте морфологическую характеристику каждому контакту.

6. Перечислите мембранные и немембранные органеллы клетки, назовите их функции.

7. Какие клеточные структуры осуществляют транспорт веществ в клетке?

КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

Ядро (nucleus, s. karyon) имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и тромбоцитов. Функции ядра — хранение и передача новым (дочерним) клеткам наследственной информа­ции. Эти функции связаны с наличием в ядре ДНК. В ядре про­исходит также синтез белков — рибонуклеиновой кислоты РНК и рибосомных материалов.

У большинства клеток ядро шаровидное или овоидное, од­нако встречаются и другие формы ядра (кольцевидное, палоч­ковидное, веретеновидное, четковидное, бобовидное, сегменти­рованное, грушевидное, полиморфное). Размеры ядра колеб­лются в широких пределах — от 3 до 25 мкм. Наиболее крупное ядро имеет яйцеклетка. Большинство клеток человека одно­ядерные, однако имеются двухъядерные (некоторые нейроны, гепатоциты, кардиомиоциты). Некоторые структуры являются многоядерными ("мышечные волокна). У ядра различают ядер­ную оболочку, хроматин, ядрышко и нуклеоплазму (рис. 4).

Ядерная оболочка, или кариотека (caryotheca), отделяющая содержимое ядра от цитоплазмы, состоит из внутренней к на­ружной ядерных мембран толщиной 8 нм каждая. Мембраны раз­делены перинуклеарным пространством (цистерна кариотеки) шириной 20—50 нм, которое содержит мелкозернистый матери­ал умеренной электронной плотности. Наружная ядерная мем­брана переходит в зернистую эндоплазматическую сеть. Поэто­

му перинуклеарное пространство составляет единую полость с эндоплазматической сетью. Внутренняя ядерная мембрана изнут­ри соединена с разветвленной сетью белковых фибрилл, состоя­щих из отдельных субъединиц.

В ядерной оболочке имеется множество округлых ядерных пор диаметром 50—70 нм каждая. Ядерные поры в общей слож­ности занимают до 25 % от поверхности ядра. Количество пор у одного ядра достигает 3000—4000. По краям пор наружная и внутренняя мембраны соединяются одна с другой и образуют так называемое кольцо поры. Каждая пора закрыта диа­фрагмой, которую называют также комплексом поры. Диа­фрагмы пор имеют сложное строение, они образованы соеди­ненными между собой белковыми гранулами. Через ядерные поры осуществляется избирательный транспорт крупных час­тиц, а также обмен веществ между ядром и цитозолем клетки.

Под ядерной оболочкой находятся нуклеоплазма (кариоплаз­ма) (пис1еор1а$та, 8. кагуор^та), имеющая гомогенное стро­ение, и ядрышко. В нуклеоплазме неделящегося ядра, в его ядерном белковом матриксе, расположены осмиофильные гра­нулы (глыбки) так называемого гетерохроматина. Участки более разрыхленного хроматина, расположенные между гранулами, называют эухроматином. Разрыхлен­ный хроматин называют также деконденсированным хроматином, в нем наиболее интенсивно протекают син­тетические процессы. Во время деления клетки хроматин уплот­няется, конденсируется, образует хромосомы.

Хроматин (сИгота^пит) неделящегося ядра и хромосомы де­лящегося образованы молекулами дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), связанной с рибонуклеиновой кислотой (РНК) и белками — гистонами и негистонами. Следует подчеркнуть химическое тождество хроматина и хромосом.

Каждая молекула ДНК состоит из двух длинных правозакру-ченных полинуклеотидных цепей (двойные спирали), а каждый нуклеотид — из азотистого основания, глюкозы и остатка фос­форной кислоты. Основание расположено внутри двойной спи­рали, а сахарофосфатный скелет — снаружи.

Наследственная информация в молекулах ДНК записана в линейной последовательности ее нуклеотидов. Элементарной частицей наследственности является ген. Ген — это участок ДНК, имеющий определенную последовательность расположе­ния нуклеотидов, ответственных за синтез одного определенно­го специфического белка.

Молекула ДНК в ядре упакована компактно. Так, одна мо­лекула ДНК, содержащая 1 млн нуклеотидов, при их линейном расположении заняла бы отрезок длиной всего 0,34 мм. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде составляет около 5 см, однако в уплотненном состоянии хромосома имеет объем около 10~¹⁵ см³.

Молекулы ДНК, связанные с белками-гистонами, образуют нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Нуклеосома имеет вид бусинки диаметром 10 нм. Каждая нук-леосома состоит из гистонов, вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами располагаются линейные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов.

Хроматин представлен фибриллами, которые образуют пет­ли длиной около 0,4 мкм, содержащие от 20 000 до 30 000 пар нуклеотидов.

В результате уплотнения (конденсация) и закручивания (су­перспециализация) дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП) в деля­щемся ядре становятся видными хромосомы. Эти структуры — хромосомы (chromasomae, от греч. chroma — краска, soma — тело) — представляют собой удлиненные палочковидные обра­зования, имеющие два плеча, разделенные так называемой перетяжкой — центромерой. В зависимости от расположения центромеры и взаимного расположения и длины плеч (ножек) выделяют три типа хромосом: метацентрические, имеющие примерно одинаковые плечи; субметацентрические, у которых длина плеч различная; акроцентрические, у которых одно плечо длинное, а другое — очень короткое, еле заметное. В хромосоме имеются эу- и гетерохроматиновые участки. Последние в неде-лящемся ядре и в ранней профазе митоза остаются компактны­ми. Чередование эу- и гетерохроматиновых участков использу­ют для идентификации хромосом.

Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом рибонуклеопротеидами (РНП). В соматичес­ких клетках имеется по 2 копии каждой хромосомы, их называ­ют гомологичными. Они одинаковые по длине, форме, строению, несут одни и те же гены, которые расположены оди­наково. Особенности строения, количество и размеры хромосом называют кариотипом. Нормальный кариотип человека включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (XX или XY). Соматические клетки человека (диплоидные) имеют удвоенное число хромосом — 46. Половые клетки содержат гап­лоидный (одинарный) набор — 23 хромосомы. Поэтому в поло­вых клетках ДНК в 2 раза меньше, чем в диплоидных сомати­ческих клетках.

Ядрышко (nucleolus), одно или несколько, выявляется во всех неделящихся клетках. Оно имеет вид интенсивно окраши­вающегося округлого тельца, величина которого пропорцио­нальна интенсивности белкового синтеза. Ядрышко состоит из электронно-плотной нуклеолонемы (от греч. пета — нить), в ко­торой различают нитчатую (фибриллярную) часть, состоящую из множества переплетающихся нитей РНК толщиной около 5 нм, и гранулярную часть. Гранулярная (зернистая) часть обра­зована зернами диаметром около 15 нм, представляющими собой частицы РНП — предшественников рибосомных субъеди­ниц. Околоядрышковый хроматин внедряется в углубления нук­леолонемы. В ядрышке образуются рибосомы.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Рост организма происходит за счет увеличения числа клеток путем деления. Основными способами деления клеток в челове­ческом организме являются митоз и мейоз. Процессы, происхо­дящие при этих способах деления клеток, протекают одинаково, однако приводят к разным результатам.

Митотическое деление клеток (митоз) приводит к увеличе­нию числа клеток, росту организма. Таким способом обеспечи­вается обновление клеток при их износе, гибели. В настоящее время известно, что клетки эпидермиса живут 10—30 дней, эритроциты — до 4—5 мес. Нервные и мышечные клетки (во­локна) живут в течение всей жизни человека.

У всех клеток при размножении (делении) наблюдаются из­менения, укладывающиеся в рамки клеточного цикла. Клеточ­ным циклом называют процессы, которые происходят в клетке от деления до деления или от деления до смерти (гибели) клет­ки. В клеточном цикле выделяют подготовку клетки к делению (интерфаза) и митоз (процесс деления клетки).

В интерфазе, которая длится примерно 20—30 ч, ско­рость биосинтетических процессов возрастает, увеличивается количество органелл. В это время удваивается масса клетки и всех ее структурных компонентов, в том числе центриолей.

Рис. 5. Деление клетки. Стадии митоза. Показаны образование хромосом, формирование веретена деления и равномерное распределение хромосом и центриолей по двум до­черним клеткам.

А — интерфаэа; Б — профаза; В — метафаэа; Г — анафаза; Д — телофаза; Е — поздняя те-лофаэа. 1 — ядро; 2 — клеточ­ный центр (центриоль}; 3 — веретено деления клетки; 4 — хромосомы; 5 — непрерывные микротрубочки; 6 — клеточный центр; 7 — борозда деления клетки; 8 — формирование ядра.

Происходит репликация (повторение, удвоение) молекул нуклеиновых кислот. Этот процесс пе­редачи генетической ин­формации, хранящейся в родительской ДНК, пу­тем точного ее воспроиз­ведения в дочерних клет­ках. Родительская цепь ДНК служит матрицей для синтеза дочерних ДНК. В итоге реплика­ции каждая из двух дочерних молекул ДНК состоит из одной старой и одной новой цепей. В период подготовки к митозу в клетке синтезируются белки, необходимые для деления клетки. К концу интерфазы хроматин в ядре конденсирован.

Митоз (mitosis; от греч. mitos — нить) представляет со­бой период, когда материнская клетка делится на две дочерние (рис. 5). Митотическое деление клеток обеспечивает равномер­ное распределение структур клетки, ее ядерного вещества — хроматина — между двумя дочерними клетками. Длительность митоза — от 30 мин до 3 ч. Митоз подразделяют на профазу, метафазу, анафазу, телофазу.

В профазе постепенно распадается ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки. Микротрубочки центриолей направлены к экватору, а в области экватора они перекрывают друг друга.

В метафазе разрушается ядерная оболочка, хромосом­ные нити направляются к полюсам, сохраняя связь с экватори­альной областью клетки. Структуры эндоплазматической сети и комплекса Гольджи распадаются на мелкие пузырьки (везику­лы), которые вместе с митохондриями распределяются в обе по­ловины делящейся клетки. В конце метафазы каждая хромосома начинает расщепляться продольной щелью на две новые дочер­ние хромосомы.

В анафазе хромосомы отделяются друг от друга и расхо­дятся к полюсам клетки со скоростью до 0,5 мкм/мин. В конце анафазы плазматическая мембрана впячивается по экватору клетки перпендикулярно ее продольной оси, образуя борозду деления.

В телофазе хромосомы, разошедшиеся к полюсам клет­ки, деконденсируются, переходят в хроматин и начинается транскрипция (продукция) РНК. Образуются ядерная оболочка, ядрышко, быстро формируются мембранные структуры буду­щих дочерних клеток. На поверхности клетки, по ее экватору, перетяжка углубляется, клетка разделяется на две дочерние клетки.

Благодаря митотическому делению дочерние клетки полу­чают набор хромосом, идентичный материнскому. Митоз обес­печивает генетическую стабильность, увеличение числа клеток и, следовательно, рост организма, а также процессы регене­рации.

Мейоз (от греч. те1о818 — уменьшение) наблюдается у по­ловых клеток. В результате деления этих клеток образуются новые клетки с одинарным (гаплоидным) набором хромосом, что важно для передачи генетической информации. При слия­нии одной половой клетки с клеткой противоположного пола (при оплодотворении) набор хромосом удваивается, становит­ся полным, двойным (диплоидным). В образовавшейся после слияния половых клеток диплоидной (двуядерной) зиготе ока­зывается два набора одинаковых (гомологичных) хромосом. Каждая пара гомологичных хромосом диплоидного организма (зиготы) происходит из ядра яйцеклетки и из ядра спермато­зоида.

В результате мейоза половых клеток в зрелом организме в каждой дочерней клетке оказывается лишь по одной из всех пар гомологичных хромосом исходных клеток. Это становится воз­можным потому, что при мейозе происходят лишь репликация ДНК и два последовательных деления ядер. В результате из одной диплоидной клетки образуются две гаплоидные клетки. В каждой из таких дочерних клеток содержится вдвое меньше хромосом (23), чем в ядре материнской клетки (46). В результате мейоза гаплоидные половые клетки имеют не только уменьшен­ное вдвое число хромосом, но иное расположение генов в хро­мосомах. Поэтому новый организм несет не просто сумму при­знаков своих родителей, но и собственные (индивидуальные) черты.

Вопросы для повторения и самоконтроля

1. Из каких элементов состоит ядро клетки? Какие функции оно выполняет?

2. Расскажите о строении молекул ДНК.

3. Дайте морфологическую характеристику хромосом, приведите их классификацию.

4. Что собой представляет клеточный цикл, какие периоды (фазы) выделяют в этом цикле?

5. Что такое мейоз, чем он отличается от митоза?

ТКАНИ

Клетки и их производные объединяются в ткани. Ткань — это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточно­го вещества, объединенных происхождением, строением и функциями. В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпи­телиальную, соединительную, мышечную, нервную. Каждая ткань развивается из определенного зародышевого листка. Эпители­альная ткань происходит из энто-, экто- и мезодермы. Соеди­нительные и мышечные ткани образуются из мезодермы (кроме мышц радужки и миоэпителиоцитов, происходящих из эктодер­мы). Нервная ткань развивается из эктодермы.

ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Эпителиальная ткань ^ехгш еркл.еНа'Нз) покрывает поверх­ность тела и выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий). Из эпителиальной ткани образованы железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого изменены для восприятия специфических раздражений в органах слуха, рав­новесия и вкуса.

Классификация эпителиальной ткани. В зависимости от по­ложения относительно базальной мембраны покровный эпите­лий подразделяют на однослойный и многослойный. Все клетки однослойного эпителия лежат на базальной мембране. Клетки многослойного эпителия образуют несколько слоев, и только клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембра­не. Однослойный эпителий в свою очередь подразделяется на однорядный, или изоморфный (плоский, кубичес­кий, призматический), и многорядный (псевдомного­слойный). Ядра всех клеток однорядного эпителия расположе­ны на одном уровне, и все клетки имеют одинаковую высоту.

В зависимости от формы клеток и их способности к орогове­нию различают многослойный ороговевающий (плоский), много­слойный неороговевающий (плоский, кубический и призматичес­кий) и переходный эпителий.

Рис. 6. Различные виды однослойного эпителия (схема).

А — столбчатый; Б — куби­ческий; В - плоский (сква-мозный); 1 — эпителий; 2 — подлежащая соединитель­ная ткань.

Все эпителиальные клетки имеют общие структурные особен­ности. Эпителиоциты полярны, их апикаль­ная часть отличается от базальной. Эпителио­циты покровного эпи­телия образуют пласты, которые располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных сосудов. В эпителиаль­ных клетках имеются все органеллы общего назначения. Их разви­тие, строение связаны с функцией эпители­альных клеток. Так, клетки, секретирую-щие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети; клетки, продуцирующие стероиды, — элементами незер­нистой эндоплазматической сети. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, снабжены ресничками.

Покровный эпителий выполняет барьерную и защитную функции, функцию всасывания (эпителий тонкой кишки, брю­шины, плевры, канальцев нефрона и др.), секреции (амниоти-ческий эпителий, эпителий сосудистой полоски улиткового протока), газообмена (дыхательные альвеолоциты).

Однослойный эпителий. К однослойным относят простой плоский, простой кубический, простой столбчатый и псевдо­многослойный эпителий (рис. 6).

Однослойный плоский эпителий представляет собой пласт тонких плоских клеток, лежащих на базальной мембране. В зо­не залегания ядер имеются выпячивания свободной поверх­ности клетки. Эпителиоциты полигональной формы. Плоские эпителиоциты образуют наружную стенку капсулы клубочка почки, покрывают сзади роговицу глаза, выстилают все крове­носные и лимфатические сосуды, полости сердца (эндотелий) и альвеолы (респираторные эпителиоциты), покрывают обра­щенные друг к другу поверхности серозных оболочек (мезо-телий).

Эндотелиоциты имеют удлиненную (иногда верете­нообразную) форму и очень тонкий слой цитоплазмы. Ядросо-держащая часть клетки утолщена, выбухает в просвет сосуда. Микроворсинки расположены в основном над ядром. Цито­плазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты, покрывающие се­розные оболочки (брюшина, плевра, перикард), напоминают эндотелиоциты. Их свободная поверхность покрыта множест­вом микроворсинок, в некоторых клетках имеется 2—3 ядра. Мезотелиоциты облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек (сращений) между ними. Респираторные (дыхательные) эпителио­циты размером 50—100 мкм, их цитоплазма богата микропи-ноцитозными пузырьками и рибосомами. Другие органеллы представлены слабо.

Простой кубический эпителий образован одним слоем кле­ток. Различают безреснитчатые кубические эпителиоциты (у со­бирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных протоков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у терминальных и респираторных бронхиол, у эпендимоцитов, выстилающих полости желудочков мозга). Передний эпителий хрусталика глаза также представляет собой кубический эпите­лий. Поверхность этих клеток гладкая.

Простой однослойный столбчатый (призматический) эпите­лий покрывает слизистую оболочку пищеварительного тракта, начиная от входа в желудок и до заднего прохода, стенки сосо-чковых протоков и собирательных трубочек почек, исчерченных протоков слюнных желез, матки, маточных труб. Столбча­тые эпителиоциты являются высокими призматичес­кими многоугольными или округлыми клетками. Они плотно прилегают друг к другу комплексом межклеточных соединений, которые расположены вблизи поверхности клеток. Округлое или эллипсовидное ядро обычно располагается в нижней (ба-зальной) трети клетки. Часто призматические эпителиоциты снабжены множеством микроворсинок, стереоцилий или рес­ничек. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии сли­зистой оболочки кишечника и желчного пузыря.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован пре­имущественно клетками с овальным ядром. Ядра располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембра­не, однако не все они достигают просвета органа. У этого типа эпителия различают 3 вида клеток:

1)базальные эпителиоциты, образующие ниж­ний (глубокий) ряд клеток. Они являются источником об­новления эпителия (ежедневно обновляется до 2 % клеток популяции);

2. вставочные эпителиоциты, малодифферен-цированные, не имеющие ресничек или микроворсинок и не достигающие просвета органа. Они расположены меж­ду поверхностными клетками;

3. поверхностные эпителиоциты — удлинен­ные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, осо­бенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Апикальная цитолемма покрыта микроворсинками, рес­ничками.

Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов, безреснитчатые — слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков желез, протоков придатка яичка и семявыносящих протоков.

Многослойный эпителий. К этому типу эпителия относят неороговевающий и ороговевающий плоский эпителий, много­слойный кубический и столбчатый эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 7) по­крывает слизистую оболочку рта и пищевода, переходной зоны заднепроходного канала, голосовых связок, влагалища, женской уретры, наружной поверхности роговицы глаза. У этого эпите­лия различают 3 слоя:

1)базал ьный слой образован крупными призматичес­кими клетками, которые лежат на базальной мембране;

2. шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональными клетками. Ба-зальный слой и нижняя часть шиповатого слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпите-лиоциты делятся митотически и, продвигаясь к поверх­ности, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя;

3. поверхностный слой образован плоскими клет­ками.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя его эпидермис. У эпидермиса кожи выделяют 5 слоев:

1. б а з а л ь н ы й слой самый глубокий. В нем распола­гаются призматической формы клетки, лежащие на ба­зальной мембране. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки — меланоциты;

2. шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов. Нижняя часть шиповатого слоя и базальный слой образу­ют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются к поверхности;

3)зернистый слой состоит из овальных эпителиоци­тов, богатых гранулами кератогиалина;

4. блестящ ий слой обладает выраженной светопре­ломляющей способностью благодаря наличию плоских безъядерных эпителиоцитов, содержащих кератин;

5. роговой слой образован несколькими слоями оро-говевающих клеток — роговых чешуек, содержащих кера­тин и пузырьки воздуха. Поверхностные роговые чешуйки отпадают (слущиваются), на их место продвигаются клет­ки из глубжележащих слоев. Роговой слой отличается сла­бой теплопроводностью.

Многослойный кубический эпителий образован несколькими слоями (от 3 до 10) клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и богаты гранулами гликогена. Под поверхностным слоем распо­ложено несколько слоев удлиненных веретенообразных клеток. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Этот тип эпителия встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяже­нии между многоядерными призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителием (слизистая оболочка зад­ней части преддверия носа, надгортанник, часть мужской урет­ры, выводные протоки потовых желез).

Многослойный столбчатый эпителий также состоит из не­скольких слоев (3—10) клеток. Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и часто несут на своей поверх­ности реснички. Глубжележащие эпителиоциты цилиндричес­кие и кубические. Этот тип эпителия встречается в нескольких участках выводных протоков слюнных и молочных желез, в сли­зистой оболочке глотки, гортани и мужской уретры.

Переходный эпителий. В переходном эпителии, покрываю­щем слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, при растяжении слизистой оболочки органов изменяется (умень­шается) количество слоев. Цитолемма поверхностного слоя складчатая и асимметричная: ее наружный слой более плот­ный, внутренний — более тонкий. У пустого мочевого пузы­ря клетки высокие, на препарате видно до 6—8 рядов ядер. У наполненного пузыря клетки уплощены, количество рядов ядер не превышает 2—3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.

Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (глан-дулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одно­клеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков. Эндокринные железы выделяют синтези­руемые ими продукты непосредственно в межклеточные про­странства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Экзокрин­ные железы (потовые и сальные, желудочные и кишечные) вы­деляют вырабатываемые ими вещества через протоки на по­верхности тела. Смешанные железы содержат в себе и эндо­кринную, и экзокринную части (например, поджелудочная же­леза).

Во время эмбрионального развития из первичного энтодер-мального слоя образуется не только эпителиальный покров трубчатых внутренних органов, но и железы, одноклеточные и многоклеточные. Из клеток, оставшихся в формирующемся по­кровном эпителии, образуются одноклеточные внутриэпители-альные железы (слизистые). Другие клетки усиленно делятся митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзо-эпителиальные (внеэпителиальные) железы: например, слюн­ные, желудочные, кишечные и др. Таким же образом из первич­ного эктодермального слоя наряду с эпидермисом образуются кожные потовые и сальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью тела благодаря протоку — это экзокрин-

Рис. 8. Строение бокаловидных экзокриноцитов.

1 — клеточные микроворсинки; 2 — секреторные гранулы; 3 — внутрикле­точный сетчатый аппарат; 4 — мито­хондрия; 5 — ядро: 6 — зернистая эн­доплазм этическая сеть.

ные железы, другие железы в процессе развития теряют та­кую связь и становятся эндо­кринными железами.

В организме человека мно­жество одноклеточных бокало­видных экзокриноцитов. Они расположены среди других эпи­телиальных клеток, покрываю­щих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, ды­хательной, мочевыделительной и половой систем. Эти экэокри-ноциты вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеи-дов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секретор­ного цикла. Функционально активные клетки по своей форме напоминают бокал (рис. 8). Узкое, богатое хроматином ядро за­легает в суженной базальной части клетки, в ее ножке. Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над ко­торым в расширенной части клетки находится множество сек­реторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой.

В синтезе слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезиру­ется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, ко­торая находится в базальной части клетки. Затем этот компо­нент с помощью транспортных пузырьков переносится в ком­плекс Гольджи. Углеводный компонент слизи синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекретор-ные гранулы, которые отделяются и превращаются в секретор­ные. Их количество увеличивается в направлении апикального отдела секреторной клетки, к просвету полого (трубчатого) внутреннего органа. Секреция гранул слизи из клетки на по­верхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.

Экзокриноциты образуют также начальные секреторные от­делы экзокрннных многоклеточных желез, которые вырабатыва­ют различные секреты, и их трубчатые протоки, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от ха­рактера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые

клетки поляризированы структурно и функционально. Их сек­реторные капли, или гранулы, сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются через покрытую микровор­синками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондрия­ми, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая эндоплазматическая сеть преобладает в белок-синтезирующих клетках (например, гландулоцитах околоушной слюнной железы), незернистая — в клетках, синтезирующих ли-пиды или углеводы (например, в корковых эндокриноцитах надпочечной железы).

Секреторный процесс в экзокриноцитах происходит цик­лично, в нем выделяют 4 фазы. В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. Во второй фазе в зернистой эндоплазматической сети происходит син­тез веществ, которые при помощи транспортных пузырьков перемещаются к поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. Здесь вещества, подлежащие секреции, вначале накап­ливаются в вакуолях. В результате конденсирующиеся вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые передвигают­ся в апикальном направлении. В третьей фазе сек­реторные гранулы выделяются из клетки. Четвертая фаза секреторного цикла — это восстановление экзокрино-цитов.

Возможны 3 типа выделения секрета:

1)мерокриновый (эккриновый), при котором секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Он наблюдается в серозных (белковых) железах. При данном типе секреции структура клеток не нарушается;

2) апокриновый тип (например, лактоциты) сопро­вождается разрушением апикальной части клетки (м а к-роапокриновый тип) либо верхушек микровор­синок (микроапокриновый тип);

3)голокриновый тип, при котором гландулоциты полностью разрушаются и их содержимое входит в состав секрета (например, сальные железы).

Классификация многоклеточных экзокринных желез. В зави­симости от строения начального (секреторного) отдела различа­ют трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу или удлиненную виноградную гроздь) и альвеолярные (округлые), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеоляр­ные железы (рис. 9).

В зависимости от количества протоков железы подразделя­ются на простые, имеющие один проток, и сложные. У сложных желез в главный (общий) выводной проток вливается несколько протоков, в каждый из которых открывается несколько началь­ных (секреторных) отделов.