Лізосоми

Лізосоми (від лат. „lysis” – розчине­­н­ня) – дрібні округлі органели у вигляді пу­хирців діаметром 0,5-2,5 мкм, які від­по­відають за здійс­нен­ня внутріш­ньо­клітин­но­го травлення. У рослинної кліти­ни лі­зо­­соми часто називають цитосо­ма­ми, їх тут значно менше, ніж у тваринної та гриб­ної клітин.

Будова і хімічний склад. Зовні лізо­со­ми оточені однією ліпопротеїновою мем­браною, всередині знахо­ди­ться мат­рикс із гідролітичними ферментами, що можуть розчиняти органели, клітини, білки, полі­са­хариди, лі­пі­ди, нуклеї­но­­ві кислоти то­що. Матрикс органел має добре виражену зернисту структуру, в його центрі фор­му­є­ться маленька ва­куо­ля. Кількість лізосом у клітині є достатньо великою. Якби вони всі одночасно зві­ль­нили свої ферменти, то зруй­ну­ва­ли б всю клітину.

Основними компонентами загального вмісту хімічних речовин у лізосомах є біл­ки і ліпіди, значна частина при­па­дає на фер­менти – рибонуклеазу, фосфатазу, де­зокси­рибонуклеазу, глюкозидазу, сульфатазу, ка­тепсин то­що.

Функції. Призначення лізосом – руй­нування окремих органел або ділянок ци­топлазми (локальний автоліз), необ­хід­не для поновлення клітини. Локальний ав­то­ліз викликає також використання частини цитоплазми для попов­нення запасів по­жив­них речовин, чим забезпечується підтрим­ка життєдіяльності всієї клітини. Це від­бу­ває­ться, наприклад, при зруйнуванні не­функ­ціонуючих пластид і мітохондрій, період існування яких може бути менш три­ва­лим, ніж час існування клітини.

Захоплення лізосомою клітинних струк­тур здійснюється наступним чином. Лізо­со­ма шляхом вгинання все­редину її мем­брани оточує зношені органели, які під­ля­гають розчиненню. Після того, як мембра­на лізосоми ото­чила органе­ли, її внутріш­ня частина розчиняється і ділянка цито­плаз­ми з органелами опиняється все­ре­дині лізосоми. Далі роз­по­чи­нається про­цес гідролізу, що забезпечується набором лізосомальних ферментів.

У лізосомах перетравлюються й ток­сичні речовини, які тим чи іншим чином надходять до клітини. Про­дук­ти їх роз­­щеплення також можуть викорис­то­ву­ва­ти­ся клітиною. Буває, що до клітини пот­рапляють речо­ви­ни, для розщеп­лен­ня яких у лізосомах немає ферментів. Тоді вони за­лишаються в цих органелах і, оточені лі­зо­сомальною мембра­ною, можуть трива­лий час зберігатися у клітині, не завдаючи їй ніякої шкоди.

Іноді спостерігається самоперетрав­лен­ня всієї клітини під дією власних лі­зо­сом. Подібне явище має місце при три­ва­лому голодуванні організму, при само­лік­ві­дації зародків та інших структур. Лізо­со­ми, що руйнують пев­ні групи клітин, та­кож беруть участь у процесах дифе­рен­ціа­ції клітин.

Утворення. Формуються лізосоми із цистерн апарату Гольджі або з гладеньких мембран ендоплазматич­но­го ре­ти­кулума шляхом відшнуровування від цих органел дрібних пухирців.

Пластиди

Пластиди (від грец. „пластос”– утво­ре­ний, оформлений) – органели, які трап­ляються тіль­ки в рослинних організ­мах. У клітинах сформо­ва­них органів рослин кі­ль­кість пластид збільшується їх поділом за допомогою перетяжок або утворен­ням центральної пе­ретин­ки на дві приблизно рів­ноз­начні органели.

За забар­в­ленням пластиди поді­ляю­ть­ся на такі три типи: 1) зелені пластиди – хло­ропласти; 2) забар­в­лені в оран­же­во-жов­тий або в черво­ний колір – хро­мо­плас­ти; 3) безбарвні – лейкоплас­ти. Зазвичай у клітині трапляється лише один тип плас­тид.

Хлоропласти. Хлоропласти (від грец. „хлорос”– зелений і „пластос”) є най­по­ши­ренішим і найбільш фі­зіо­логічно дія­ль­ним типом пластид. Саме завдяки хло­ро­пластам рослини мають зелене забарв­ле­н­ня, а людина і тва­рини – їжу і ки­сень для дихання. Вони мають вигляд лін­зо­­по­діб­них, сферич­них, зрідка яйцеподібних утво­­рень завдовжки від 4-6 до 24 мкм і тов­щи­ною 1-3 мкм. В одній клітині міститься від 20 до 50 хлоропластів. У клі­ти­нах во­до­ростей є лише один хлоро­пласт – хро­ма­тофор значних розмірів, що має ви­гляд сіт­ки, чаші, спі­ра­ль­ної стрічки або зір­час­тої плас­тинки.

Зелені пластиди розміщуються пере­важно у клі­тинах асиміляційної паренхіми листків – основ­них органів фото­син­тезу. Значна кількість цих ор­га­нел міститься в поверхневих шарах клітин мо­ло­дих паго­нів, незрілих пло­дів, корі стебел, дере­ви­ні, в серцевинних променях та інших гли­боко роз­та­шо­ваних тканинах деревних і ча­гар­никових рос­лин. Хлоропласти містя­ть­ся також у сім’ядо­лях на­сіння (клен, гарбуз), ендоспермі на­сін­ня хво­й­них рос­лин, у додаткових ко­ренях (кукурудза, ба­ль­за­мін тощо).

Хлоропласти містять близько 75% во­ди. Склад сухої речовини наступний: бі­лок (35-50%), ліпіди (25-30%), хлоро­філ (9%), вуглеводи (8-30%), мінеральні солі (6-10%), каротиноїди (4,5%), нуклеїнові кислоти (2-4,5%).

Хлоропласти утворюються з пер­вин­ної форми пластид – пропластид. Зелені пластиди – овальні зелені ті­ль­ця, які ма­ють подвійну білково-ліпідну мембрану. Під мембраною розташована система пло­с­ких диско­по­дібних мішечків (пу­хир­ців) – ти­­ла­­коїдів. Тилакоїди по 5-20 штук, на­кла­даючись один на одного, утворюють своє­рідні скупчення – гра­­­ни, які нагадують за формою стовпчики монет і за­нурені в стро­му – тіло пластиди. Гра­ни з’єдну­ються між собою системою міжгранних ламел стро­ми. У зеленій плас­ти­ді міститься від 20 до 200 гран, вони є місцем локалізації основ­них піг­мен­тів хло­ро­пласта.

Найважливішою складовою части­ною хлоро­плас­тів є хлорофіл – зелений піг­мент, який обумов­лює забарв­лен­ня бі­ль­шої час­тини представників рос­лин­ного світу; він перебуває в стані комплекс­ного зв’язку з білками строми плас­тиди. Хлорофіл – це суміш двох складних речовин: хлорофілу а та його супутника – хлорофілу b. Ем­пі­рична формула хлорофілу а – С₅₅Н₇₂О₅N₄Мg, він синьо-зеленого забарвлення. Хлоро­філ b жовто-зелений, його хімічний склад вира­жає­ться формулою С₅₅Н₇₀О₆N₄Мg, від хло­рофілу а його від­різ­няє замі­на од­ного ме­ти­ль­ного радикалу СН₃ на аль­де­­гідну гру­пу атомів СОН. Обидва пігменти явля­ють собою складний ефір хло­ро­фі­лі­нової кислоти та двох спиртів – ме­­ти­ло­вого СН₃ОН і фітолу С₂₀Н₃₉ОН. У деяких во­до­ростей знайдено ще два види хлоро­фі­лу – хлорофіл с і хлорофіл d.

Хлорофіл локалізований на поверхні мембран хлоропласта; вважають, що він утворює на них мо­но­мо­ле­ку­лярну плівку, при цьому частина моле­ку­ли розчи­няєть­ся в ліпоїдному шарі.

Крім зеленого пігменту – хлорофілу, хло­ропласт містить каротиноїди – жов­то­га­рячі й жовті пігменти – каротини та ксан­тофіли, хімічно близькі сполуки. За­га­льна формула каро­тинів – С₄₀Н₅₆, ксан­тофілів – С₄₀Н₅₆О₂ або С₄₀Н₅₆О₄. Каротини мають жов­то­гаряче забарвлення, ксанто­фі­ли – яскраво-жов­те. Жовті пігменти ста­ють добре поміт­ними у тка­­ни­нах листка, коли руй­нуєть­ся хлорофіл. Жовті та жов­то­гарячі барви осіннього листя вини­ка­ють, ко­ли низькі тем­пе­ратури ви­кли­ка­ють роз­кла­дання хло­ро­філу.

Каротиноїди локалізовані в ліпоїдних шарах хло­ропласта. Є припущення, що вони беруть участь у процесі погли­нан­ня сонячної енергії та слу­жать світло­фі­ль­тра­ми, які оберігають від руйнування зе­ле­ні пігменти.

У стромі хлоропластів виявлено зони скупчення специфічної хлоропластної ДНК, значну кількість ри­бо­сом, різні види РНК, тобто всі ті компоненти, які необхідні для проведення незалежного від ядра синтезу біл­ків. Через це хло­ро­пласти, як і міто­хон­дрії, відносять до самовідновлюваних, генетично автономних органел.

Подібно до інших органел, хлоро­п­лас­ти не закріплені на певних місцях, а здатні змінювати своє положення у клі­тині або шляхом пасивного пе­реміщення разом із рухом цитоплазми, або шляхом активно­го орієнтованого перемі­щення. Активний рух хлоропластів особливо чітко спосте­рі­гає­ть­ся при значному підвищенні одно­біч­­ного освітлення. У цьому випадку всі хло­ро­плас­ти наближаються до бічних стінок клі­­тин і повертаються ву­зь­ким боком до дже­рела яскра­вого світла. На слабкому світ­лі нав­паки – хлоропласти орієнтуються біль­шою пло­щиною до світла.

Зелені пла­с­тиди містять ферментну сис­тему, що регулює важливі ділянки обміну речовин у клітині – фос­фор­ний та біл­ко­вий обміни. Одночасно у хлоро­плас­ті від­бувається синтез амінокислот, білків, жир­них кислот, лі­підів, вітамі­нів, АТФ. Вони тимчасово зберігають запаси крохмалю. Однак найважливіша функція цих орга­нел по­в’язана з фото­син­тезом. Внаслідок цьо­го процесу з неорганічних речовин (ву­гле­кислого газу і води) під впливом енергії сонячного світла утворюються моле­ку­ляр­ний кисень, який виділяється в навколиш­нє се­редо­ви­ще, і вуглеводи (крохмаль).

Хромопласти (каротиноїдопласти). Хромопласти (від грец. „хромос”– забар­вле­ний) – плас­ти­ди розміром від 4 до 12 мкм, забарвлені в жовтий, жовтогарячий або чер­­во­­ний колір. Вони можуть ут­ворюватися з хло­ро­плас­тів або лей­копластів. При цьо­му куляс­та форма пластиди стає трикут­ною або серпоподібною, бо каротиноїди – каротин та ксан­­то­філ – кристалізуються у стромі та дефор­мують обо­лонку плас­ти­ди. Внутрішня структура каро­ти­но­ї­до­плас­тів слаб­ко виражена, в них немає внут­ріш­ньої мембранної системи, трапляються ли­ше за­лиш­ки ламелярних систем у виг­ля­ді труб­час­тих ут­ворень.

Хромопласти найчасті­ше утворю­ють­ся у пло­дах деяких рослин – горо­бини, шип­шини, червоного перцю, ка­­ли­ни, ка­­ву­на, в коренеплодах моркви, в пе­люст­ках квіток деяких рослин – жовте­цю, нас­тур­ції, нагідків, тю­ль­па­ну, кульбаби. Колір цих пластид виз­на­ча­є­ть­ся концентра­ці­єю та співвідношенням ка­ро­тину та ксан­то­філу в стромі пластиди. У до­зрілих чер­во­них плодах помідорів, пасльону солодко-гіркого та деяких інших рослин міститься каротиноїд лікопін, у жовтих зернах ку­ку­рудзи – зеаксантин. Слід мати на ува­зі, що колір органів рослин не завжди зале­жи­ть від пластид. Таку ж саму дію мають й деякі пігменти клі­тин­ного соку. Нап­рик­лад, червоне забарвлення коренеплодів сто­лових бу­ряків, темно-фіолетове сходів жи­та, чер­во­не плодів калини тощо зумов­ле­ні антоціаном; жовтий колір пелюсток кві­ток жоржин, льонку, первоцвіту, мачку, плодів ли­мону, ман­да­рину визначається ще одним пігментом клітинного соку – анто­хло­ром.

Залежно від форми нагромадження ка­роти­но­ї­дів розрізняють хромопласти гло­булярного, фібри­ляр­ного і крис­та­ліч­ного типів. Найбільш пошире­ний глобулярний тип хромопластів. У цих пласти­дах каро­ти­ноїди роз­чи­нені в особли­вих плас­то­гло­­булах – краплинах жирної олії, що займа­ють майже весь об’єм органели.

У хро­мо­пластах фібрилярного типу каротиноїди є не лише в пластоглобулах, а й у стромі у вигляді групи пара­ле­ль­них ниток або тру­бок (клітини плоду перцю). У хромо­плас­тах крис­та­лічного типу каро­ти­ноїди крис­та­лізуються, крис­­тал роз­ри­ває оболонку пластиди і вона набуває фор­­му кристала (клітини коренеплоду мор­­к­ви, пло­да ка­ву­на, пе­лю­сток квітки нар­циса).

Значення хромопластів в обміні речо­вин вив­че­но недостатньо. Однак дослід­же­но, що нестача ка­ротиноїдів галь­мує про­ростання пилку в деяких рослин (яблуня, персик, абрикос). Опосередковане значен­ня цих плас­тид для рослин полягає в то­му, що вони, яскраво забарвлюючи пло­ди, приваблюють тварин. Останні поїда­ють пло­ди і пере­носять на­сіння на великі від­стані, що сприяє поширенню плодів і на­сіння. Яскраве забарвлення пе­люсток у квітках деяких рос­лин приваблює ко­мах-запилювачів.

Лейкопласти. Лейкопласти (від грец. „лейкос”– білий) – безбарвні пластиди роз­мірами 3-10 мкм, які пе­ре­ва­жа­ють у по­крив­ній тка­нині – епідермісі й запасаючих тка­нинах. Найчастіше ці плас­­ти­ди міс­тя­ться в листках, бульбах, коре­не­ви­щах, коренях, сім’ядолях і ендоспермі на­сіння, корі мо­ло­дих стебел. Лейко­пласти зазвичай гру­пуються бі­ля ядра клітини, округлої, ку­ляс­тої або яйцеподібної форми, інколи ве­ре­те­ноподібної, ганте­ле­по­дібної, еліп­со­по­дібної то­що.

Вони ма­ю­ть нестійку струк­ту­ру, міс­тя­ть оболон­ку, строму, рибосоми, ДНК, плас­­­тогло­бу­ли. Лейкопласти знайде­но у кліти­нах всіх вищих рослин, в одно­до­ль­них во­ни більшого розміру, ніж у дво­до­ль­них.

Лейкопласти бе­руть участь у нако­пи­чен­ні й зберіганні запасних речовин рос­лин­­ного організму та за своєю функ­ці­єю по­­­ді­ля­ють­ся на амі­лопласти, протеїно­плас­­ти та олеопласти.

Амілопласти – лейкопласти, що най­час­тіше зустріча­єть­ся в рослинному орга­ніз­мі. Вони у великій кіль­кос­ті утво­рю­ю­ть­ся у клітинах корене­вищ, коренів, бульб, насіння різних рослин. В амілопластах на­ко­пичується за­пасний крох­маль у вигляді зерен. Крохмальне зерно займає майже весь об’єм амілопласта, відтісняючи строму.

Протеїно­плас­­ти містять у стромі за­пасний білок у вигляді кристалів або аморф­ної маси. Лейкопласти та­ко­го типу зустрі­ча­ються досить рідко, наприклад, у коре­не­вих бульбах орхідей, у насінні рицини.

Олеопласти зустрічаються ще рідше (в деяких мохів, листках злаків). В їхній стромі накопичуються жири (олії) у виг­­ля­ді краплин або пласто­глобул.

Лейкопласти можуть не накопи­чу­ва­ти поживні речовини. Тоді вони у складі секреторних клітин разом з агра­ну­ляр­ним ретикулумом беруть участь у синтезі ефір­них олій.

Утворення пластид. Формуються плас­­тиди на ранніх стадіях розвитку клітини з пропластид, які можна спосте­рі­гати у клітинах ембріональних тканин. Про­плас­ти­ди – безбарвні або блідо-зелені неди­фе­рен­ційовані двомембранні пластиди роз­мі­ром 1-1,5 мкм. Внутрішня мем­брана про­плас­тид вгинається, від неї починають від­шнуровуватися й на­копичуватися пухирці – тилакоїди. Для по­дальшого розвитку хлоропласта необхідне світло. На світлі в утворених ра­ні­ше пухирцях-тилакоїдах син­­те­зує­ться хлорофіл і вони формують гра­ни.

У тому випадку, коли розвиток про­плас­тид через ті чи інші причини затри­мує­ться (наприклад, за умов не­дос­тат­нь­о­го освітлення), тоді в них утворюються так звані проламелярні тільця. Такі струк­ту­ри відомі під наз­вою етіо­плас­тів. З остан­­ніх на світлі формуються хлоро­плас­ти. Та­ким чином, спочатку у клітині утво­рю­ю­ться пропластиди, потім етіопласти, а з них на світлі – хло­ро­пласти.

Кількість пластид у клітині збільшу­є­ть­ся й за допомогою розмноження вже існуючих таких органел. Особ­ли­во доб­ре вивчено розмноження хлоропластів. Цей процес відбувається шляхом простого по­ді­лу, внас­лі­док чого з одного хлоро­філь­но­го зерна утворюється два.

Оскільки у внутрішній структурі плас­тид виявлені рибосоми і молекули ДНК, вчені вважають, що ці орга­нели в хо­ді ево­люції могли утворитися з окремих одно­клі­тинних організмів, наприклад, бакте­рій. Останні про­ник­ли до клі­тини іншого організму й з виникненням у них хлоро­фі­лу перетворилися на пластиди-хлороплас­ти. Така гіпотеза по­ход­ження пластид, ві­дома під назвою симбіотичної, є найбільш визнаною.

Біоло­гіч­ний взаємозв’язок і взаємо­пе­реходи пластид. Групи пластид гене­тич­но пов’язані між собою; один тип плас­­тид може перетворюватися на інші. Такі пе­ретво­рення у природі спостерігаються досить часто.

Так, верхня частина кореня моркви мо­же виходити з грунту на світло, при цьо­му жовтогарячий колір освіт­ле­них тканин кореня стає зеленим. Така зміна кольору відбувається внаслідок перетворення ка­ро­­ти­­ної­до­пластів на хлоро­пласти. Навпа­ки, зелений колір плодів томату, черво­но­го перцю, слив, абри­ко­сів при достиганні стає жов­тогарячим, червоним або жовтим – у тканинах хлоропласти перетворю­ю­ть­ся на каротиноїдопласти.

Відомо, що коли залишити картоп­ля­ні бу­льби на світлі, вони починають зеле­ні­ти; це прик­лад пе­рет­во­рен­ня лейко­плас­тів на хлоропласти. Мож­на спостерігати й зворотній процес, коли зеле­ні плоди яб­лук, слив, со­лод­кого пер­цю, дости­га­ю­чи, стають білими; при цьому хлоропласти пе­ре­тво­рюються на лейкопласти. Вважають, що початковими пласти­да­­ми є лейкопласти, а кінцевою стадією роз­вит­ку цих органел – хро­мо­пласти.

Практичне використання пігмен­тів пластид. У медичній практиці хлорофіл використо­ву­ють у мазях і кремах, як ра­но­заживляючий та про­ти­опі­ковий засіб. Він має також тонізуючу дію, по­силює основ­ний обмін. У харчовій про­мис­ловос­ті хло­рофіл застосовують як харчовий барвник. Каротин використовують у медицині як прові­та­мін вітаміну А, який потрібний для росту, під­трим­ки нор­ма­льного стану шкі­ри і нормального зо­ру. Каротиноїди, як і хло­рофіл, зас­то­совують у хар­чо­вій промис­ло­вості як барвники.