Развитие скелета в онтогенезе

На ранней стадии эмбрионального развития вместо скелета имеется хорда (chorda dorsalis). Хорда это сплошной клеточный тяж, располагающийся под нервной трубкой и над первичной кишкой. В результате образования зародышевых листков образуются три слоя клеток (три листка) - эктодерма - наружный листок, мезодерма - средний листок, энтодерма - внутренний листок. Из эктодермы образуется нервная трубка, из энтодермы органы пищеварения. Мезодерма очень рано делится на дорсальный отдел и боковую пластинку. Дорсальный отдел подразделяется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом.

В дальнейшем сомиты дифференцируются и подразделяются на внутренную часть - склеротом, среднюю часть - миотом, наружную часть - дерматом. В дальнейшем из склеротома развивается скелет, из миотомом - мускулатура, из дерматомов - основа кожи (дерма). Сегментные ножки дают начало органам мочевыделения - почкам, мочеточникам, мочевому пузырю и мочевыводящему каналу. Из спланхнотома образуются внутренние органы: органы дыхания, пищеварения и размножения. Наука об этих органах называется спланхнология. Развитие скелета шеи, туловища и хвоста проходит в три стадии:

1. перепончатая (соединительнотканная или мезенхимная)

2. Хрящевая

3. Костная

В перепончатую стадию элементы мезенхимы (склеротомы) обрастают хорду и нервную трубку и образуют соединительнотканный или перепончатый скелет. Впервые появляется сегментация. В связи с закладкой жизненно важных органов требуется большая прочность основы тела. Перепончатый скелет замещается на хрящевой. Развитие хрящевого скелета начинается у лошади и крупного рогатого скота на 6-ой неделе эмбрионального развития. У свиней и овец на 5-ой неделе эмбрионального развития. Вокруг хорды на месте перепончатого скелета появляются хрящевые зачатки, которые срастаются между собой и образуют тела хрящевых позвонков. От тел хрящевых позвонков в дорсальном направлении отходят парные отростки, формирующую дужку позвонка или нервную дужку. Соединяясь, хрящевые дужки формируют хрящевой остистый отросток. От боковых участков отходят миосепты, формируя в грудном отделе ребра, а в остальных отростках поперечнореберные отростки. Свободные концы хрящевых ребер передней части грудного отдела сливаются в валики, они, соединяясь, образуют грудную хрящевую кость. Необходимость защиты внутренних органов приводит к развитию костного скелета. Превращение хрящевого скелета в костный имеет очаговый характер. Окостенение бывает:

1. перихондральное - начинается от надхрящницы (окостенения в ребрах и нервных дужках);

2. энхондральное - окостенение изнутри (все остальные элементы скелета туловища и хвоста).

На позвонках сначала появляются три центра окостенения: непарный для тела позвонка и парный - для его дужки с остистым отростком. Позднее к ним добавляются еще два непарных центра, из которых получаются две пластинки (эпифизы) позвонка - одна с головкой, а другая с ямкой позвонка. С появлением костных тел позвонков хорда исчезает. От нее остается только пульпозные ядра в центрах межпозвоночных дисков. Эти остатки хорды выполняют уже не опорную, а рессорную функцию. Дистальные отделы ребер не окостеневают, а сохраняются в виде реберных хрящей.

В черепе мозговой и лицевой отделы происходят из разных эмбриональных зачатков. Задняя часть мозгового отдела черепа формируется в области переднего конца хорды, на нем заметны следы сегментации. Передняя часть мозгового отдела черепа развивается впереди хорды, не имеет сегментации. Кости мозгового отдела черепа можно разделить на две группы: кости, проходящие в своем развитии три стадии (перепончатую, хрящевую, костную), и кости, проходящие в своем развитии две стадии (перепончатую и костную). Первичный перепончатый череп окружает мозговые пузыри в виде соединительнотканной капсулы. Хрящевой череп заменяет перепончатый только в основании мозга, дорсально долгое время сохраняется перепончатый череп.

Осевой (мозговой) хрящевой череп закладывается в виде парных хрящей - парахордалий и трабекул. Парахордалии расположены на переднем крае хорды, трабекулы находятся впереди хорды. Постепенно все четыре хряща срастаются, образуя подобие чаши, в которой лежит мозг. Между хрящами остается отверстие для гипофиза. Сбоку от парахордалий располагаются хрящевые слуховые капсулы, к передним концам трабекул прирастают обонятельные капсулы. Свод над мозгом долгое время остается перепончатым. Из парахордалий развиваются затылочная кость и базисфеноид. На базисфеноиде появляется ямка для гипофиза (вместо отверстия между парахордалиями и трабекулами). Из трабекул развивается пресфеноид клиновидной кости. Из обонятельных капсул - решетчатая кость, носовые раковины и хрящевая носовая перегородка. Из слуховых капсул - скалистая часть каменистой кости.

Затылочная, клиновидная, каменистая и решетчатая кости образуют дно, переднюю и заднюю стенки черепной полости. От решетчатой кости отходят носовая перегородка и носовые раковины. Остальные кости мозгового отдела черепа, формирующие крышу и боковые стенки черепной полости, развиваются в две стадии, минуя хрящевую, перепончатую и костную. В перепончатом своде закладываются парные кости: теменные, лобные и чешуя височной кости. Они формируются из центров окостенения на месте перепончатого скелета.

В отдельных местах между костями сохраняются неокостеневшие участки, они называются роднички (fontanella). Существуют два парных родничка (сосцевидные и клиновидные) и два непарных родничка (лобный и затылочный). Сосцевидный родничок располагается между височной, теменной и затылочной костями. Клиновидный родничок находится между височной, лобной и клиновидной костями. Лобный родничок расположен между теменными и лобными костями. Затылочный родничок находится между затылочной и теменными костями. Роднички хорошо заметны на черепе новорожденных в виде мягких перепончатых участков. Они пульсируют вместе с кровеносными сосудами. По мере роста костей роднички исчезают. В затылочном родничке развивается межтеменная кость.

Висцеральный (лицевой) череп развивается параллельно с костями мозгового отдела из висцеральных дуг - 1 дуги (челюстной), 2 дуги (подъязычной), и частично 3 дуги (жаберной). В челюстной дуге хорошо развиты дорсальный членик или небноквадратный хрящ и вентральный членик или челюстной (меккелев) хрящ. Подъязычная дуга имеет дорсальный или подъязычночелюстной хрящ и вентральный (гиоидный) подъязычный хрящ. На стадии костного скелета на хрящах челюстной дуги появляются накладные кости: межчелюстные, верхнечелюстные, парный сошник, небные и крыловидные кости. Они формируют примитивное небо. Небноквадратный хрящ подвергается частичной редукции и превращается в квадратную кость, которая сохранилась только у птиц. На челюстном (меккелевом) хряще разрастается зубная кость, т.е. нижняя челюсть, и сочленовая кость. Эта кость сохранилась только у птиц. Она соединяет зубную и квадратную кости в суставе. Таким образом зубная (нижнечелюстная) кость соединилась с осевым (мозговым) черепом. У млекопитающих квадратная и сочленовая кости изменили свои функции - они стали слуховыми косточками. Квадратная кость преобразовалась в наковальню, а сочленовая кость стала молоточком. Подъязычночелюстной хрящ преобразовался в стремечко. Подъязычный хрящ преобразовался в подъязычную кость. Постепенно парные сошниковые кости вытесняются в носовую полость и превращаются в непарный сошник, который поддерживает хрящевую носовую перегородку. Носовая полость образуется из первичных обонятельных ямок.

В течение всего онтогенеза череп подвергается значительным изменениям, так как осевой (мозговой) и висцеральный (лицевой) его отделы развиваются неравномерно. В первую очередь формируется черепная полость. Свод черепа сильно выпуклый в молодом возрасте. Лицевой череп растет по мере прорезывания зубов. В связи с появлением зубов в костях черепа формируются пазухи и сильно развиваются мышцы. Для фиксации мышц на костях черепа возникают бугорки и гребни. Когда процесс роста заканчивается, начинают срастаться отдельные кости черепа. Срастание продолжается в течение всей жизни животного.

В эмбриогенезе конечности закладываются позднее, чем кости шеи, туловища и хвоста. Они возникают в виде парных зачатков (почек), образуются из эктодермы. В эти зачатки врастает мезенхима, мышечные клетки и нервы. Из мезенхимы происходят скелет и сосуды конечностей, а из мышечных клеток - мышцы. Конечности у млекопитающих закладываются на 4-ой неделе эмбриогенеза. Грудные конечности закладываются раньше тазовых. Разделением функции грудных и тазовых конечностей созданы предпосылки для дальнейшей дифференциации их функции в виде хватания, лазания, рытья (грудные конечности), прыгания и опоры (тазовые конечности). Конечности быстро растут в длину и подразделяются на два звена. Ближайшее к туловищу звено это скелет поясов. Конечное звено - это свободная конечность. Скелет конечностей в своем развитии проходит три стадии: перепончатую, хрящевую и костную.

Установлено, что окостенение у домашних животных и у человека начинается с ребер. У лошади и рогатого скота на 48 день эмбрионального развития, у свиней на 45 день, то есть с конца предплодного периода до 3-х месячного возраста. Большинство трубчатых костей окостеневают из трех трубчатых костей (в диафизах и эпифизах), затем появляются очаги окостенения бугров и выступов. У копытных животных в конце плодного периода процесс закладки очагов окостенения почти завершается. Полное окостенение скелета конечностей заканчивается к 3-3,5 годам (передняя конечность), 4-4,5 годам (тазовая конечность). У человека полное окостенение конечностей завершается к 25 годам. Таким образом, окончательное окостенение скелета происходит после наступления физиологической зрелости. Темпы окостенения у разных видов животных различны. При скудном рационе окостенение наступает значительно раньше.

Вид животного	Половое созревание	Физиологическая зрелость	Окостенение скелета
Лошадь	1,5 года	около 3 лет	4,5-5 лет
Крупный рогатый скот	8-12 месяцев	1,5-2 года	4,5-5 лет
Овца	7-8 месяцев	1-1,5 года	3-3,5 года
Свинья	5-8 месяцев	9-12 месяцев	3-3,5 года

У человека приблизительно 220 костей. Масса костей в организме зависит от возраста, вида животных и их упитанности. Вес костей скелета колеблется от 5 до 20%. 5% от массы тела характерно для откормленных свиней, около 20% у истощенных и худых лошадей. У человека масса костей составляет 8-10%, при этом у женщин вес костей колеблется около 8,5%, у мужчин - более 10%.