2.1.2.1. Ультраструктурная организация клеточной мембраны

Под электронным микроскопом мембрана имеет вид трехслой­ной структуры — два темных слоя по краям и один светлый в сере­дине — «прозрачный» для электронов; толщина ее около 10 нм. К настоящему времени структурная организация нервной мембраны до конца не выяснена. Вместе с тем использование различных фи­зических и химических методов позволило создать несколько мо­делей клеточной мембраны. На рисунке 2.4, Б представлен фраг­мент строения мембраны в соответствии с твердокаркасной жид-костно-мозаичной моделью. Мембрана состоит главным образом из липидов и белков с примесью углеводов. Липиды представлены фосфолипидами или гликолипидами. Жирно-кислотный состав липидов весьма разнообразен, однако преобладают в них пальми­тиновая и олеиновая кислоты. Изучение структуры молекул ли­пидов показало, что они имеют полярные «головки» и неполяр­ные «хвосты», т. е на одном конце молекулы имеются заряженные ионные группы, а другой конец является электронейтральным. Сочетание в молекулах липидов двух частей определяет их способ­ность образовывать мембраны. Полярные головки молекул стре­мятся контактировать с водой, а неполярные хвостовые части избегают таких контактов и притягиваются друг к другу благода­ря ван-дер-ваальсовым взаимодействиям. В результате образуются пленки, состоящие из двух слоев липидных молекул. Таким обра­зом, молекулы липидов идеально подходят для образования разде­ла между неводной фазой внутри мембраны и водными внутри- и внеклеточными пространствами.

Мембранные белки подразделяют на две большие группы в зависимости от характера взаимодействия с бислоем липидов. Первая группа — это периферические белки, которые взаимо­действуют с полярными поверхностными частями липидов элек­тростатически (см. рис. 2.4, Б). Вторая группа — интегральные белки, в которых много неполярных аминокислотных остатков, взаимодействующих с гидрофобной внутренней областью бислоя мембраны (т. е. хвостами липидов) с помощью ван-дер-ваальсо-вых сил. Возможны следующие варианты расположения интеграль­ных белков в мембранах (см. рис. 2.4, Б): белок полностью по­гружен в бислой; сравнительно небольшая гидрофобная часть белка погружена в мембрану, пересекая при этом всю ее толщину, а большая (гидрофильная) часть обращена в водную среду; гид­рофобная часть белка (гидрофобный «якорь») проникает только на глубину фосфолипидного монослоя.

По функциям периферические белки делятся на регуляторно-сигнальные (белки внеклеточного матрикса: фибронектин, лами-нин, коллаген), структурно-каркасные (актин-спектриновые ком­плексы), обеспечивающие подвижность внутриклеточных струк­тур и отдельных клеток (белки микротрубочек и микрофиламен-

34

1*

35

2 Рис. 2.4. Схема регистрации мембранного потенциала (а) и фрагмент клеточной мембра­ны (б) нервной клетки:

А: 1 — нервная клетка; 2— микроэлектрод; 3 — электрод сравнения; Д,_х — входное сопротивле­ние регистрирующей системы; стрелками показано направление движения регистрируемого ионного тока; Б: 7 —липидный бислой; 2— интегральные белки; 3 — ионный канал; 4— эле­мент спектриновой сети; 5 — коммутационные белки

тов). Среди основных функций интегральных белков можно выде­лить транспортную, рецепторную и ферментативную. Транспорт­ные белки осуществляют перенос ионов и незаряженных молекул через мембрану, они формируют каналы пассивного и активного транспорта. Рецепторные (т. е. воспринимающие) белки чрезвычай­но разнообразны и участвуют в восприятии различных химических и физических стимулов, воздействующих на клетку. Ферментатив­ные белки обеспечивают биохимические реакции, протекающие на клеточных мембранах. Согласно модели (см. рис. 2.4, Б) липидный бислой заполняет ячейки каркаса, образованные связанными меж­ду собой определенным образом периферическими и интегральны­ми белками. Вместе с тем часть белков не входит в состав каркаса, а находится в свободном состоянии. Структура белкового каркаса динамична и в зависимости от физиологического состояния клет­ки может изменяться в результате включения или удаления различ­ных структурных и функциональных (рецепторы, ферменты) эле­ментов. Таким образом, по современным представлениям клеточ­ная мембрана имеет довольно сложную структуру, может выпол­нять многочисленные и чрезвычайно важные операции для функционирования клетки, и в том числе для ее возбуждения.