Строение и физиология лёгких

Эмбриогенез лёгких

Эмбриогенез лёгких состоит из последовательных стадий: эмбриональной, псевдогландулярной, каналикулярной, стадии образования мешочков и альвеолярной.

● Эмбриональная стадия происходит на 3–6 нед гестационного периода. Характерно развитие главных воздухопроводящих путей — бронхов крупного, среднего и отчасти мелкого калибра. В эту стадию идёт формирование бронхиального дерева: появление бороздки в основании примитивной глотки, затем ларинготрахеальное выпячивание в примитивную мезенхиму, образующее примитивный зачаток лёгких. Затем происходит дихотомическое деление ларинготрахеального выпячивания, что приводит к образованию главных, долевых, сегментарных и субсегментарных бронхов. Прилежащая мезенхима — источник развития соединительнотканного каркаса, хрящевых пластинок и гладкомышечной ткани бронхов.

● Псевдогландулярная стадия соответствует периоду 6–16 нед гестационного периода. Формирование дистальных отделов респираторного дерева вплоть до терминальных бронхиол.

● Каналикулярная стадия — 16–28 нед гестационного периода. Происходит дальнейшее формирование дистальных отделов лёгкого, в частности, ацинусов. Ацинусы — структурные единицы лёгких, они берут начало от терминальных бронхиол, после дихотомического деления переходящих в респираторные бронхиолы. В стенках последних возникают мешотчатые выпячивания, окружённые сосудистой мезенхимой, что делает возможным газообмен с воздухом.

● Стадия образования мешочков занимает период 28–36 нед гестационного периода. Происходит увеличение количества мешотчатых выпячиваний, покрытых пневмоцитами I типа и снабжённых сетью капилляров. Возникают лимфатические капилляры и сосуды.

● Альвеолярная стадия протекает с 36 нед гестационного периода до 4–8 лет. Идёт формирование альвеолярных ходов, увеличение количества альвеол. В эмбриональном периоде лёгкое — орган, заполненный жидкостью. После рождения это орган, заполненный воздухом, где происходит газообмен. В этот период созревает ткань лёгкого. Возникают клетки, активно синтезирующие сурфактант. Морфологически зрелые альвеолы при рождении ребёнка отсутствуют, их обнаруживают не ранее, чем через 5 нед после рождения.

Формирование лёгочной артерии происходит из жаберной дуги. Она врастает в мезенхиму примитивного зачатка лёгкого вдоль зачатков бронхов. У эмбриона и плода стенки лёгочной артерии достигают значительной толщины, что компенсирует высокое давление в ней в данный период, равное давлению в аорте. После рождения, когда давление в малом круге кровообращения относительно низкое, происходит обратное развитие внутренней оболочки сосуда. Лёгочные вены сформированы из выпячивания стенки левого предсердия.

Анатомия и физиология лёгких

Система органов дыхания состоит из двух основных частей: воздухопроводящих путей и респираторного отдела, где происходит газообмен.

Каждый отдел имеет свой соединительнотканный каркас, сосуды и нервные окончания, вместе составляющие строму лёгких. Лёгкие покрыты плеврой, выстланной мезотелием. Правое лёгкое состоит из трёх долей, левое — из двух. Бронхолёгочные сегменты — отдельные части каждой доли, имеющие свой бронх и независимое кровоснабжение. В лёгком обычно выделяют 10 сегментов: 3 в верхней доле, 2 в средней доле правого лёгкого и гомологичном ей язычке левого лёгкого, 5 в нижней доле. Деление лёгких на сегменты позволяет точнее определять локализацию патологического процесса и выполнять экономные сегментарные резекции. Сегменты состоят из долек, каждая из них включает 12–18 ацинусов, идущих от терминальной бронхиолы.

Артериальные сосуды лёгкого расположены по ходу ветвления бронхов и формируют бронхососудистые пучки. Лёгкие имеют две кровеносные системы: из большого круга кровообращения по лёгочной артерии в лёгкие поступает венозная кровь для оксигенации, а снабжение артериальной кровью лёгкого как органа происходит из бронхиальных артерий.

Лёгочная артерия выходит из правого желудочка и после ветвления образует альвеолярные капилляры. Из них кровь поступает в лёгочные вены, а оттуда — в левое предсердие. Лёгочная артерия, альвеолярные капилляры и лёгочные вены составляют малый круг кровообращения. Система лёгочных вен расположена отдельно от бронхососудистых пучков. Из ацинуса кровь попадает в посткапиллярные венулы, а затем в мелкие вены, расположенные по периферии долек в междольковой плевре.

Бронхиальные артерии отходят от аорты и ветвятся вместе с бронхами и бронхиолами. Функция бронхиальных артерий — доставка питательных веществ во все структуры респираторного дерева. Бронхиальные вены расположены здесь же, они впадают в вены большого круга кровообращения.

Сосудистое сопротивление в малом круге кровообращения примерно в 10–16 раз ниже, чем в большом круге, причём артерии создают 50% сосудистого лёгочного сопротивления, микроциркуляторные сосуды, включая артериолы, — 20%, вены — 30%. В большом круге кровообращения микрососуды испытывают 65–70% всего сосудистого сопротивления. Таким образом, основные резистивные сосуды малого круга — лёгочные артерии диаметром 100–1000 мкм. Артериолы малого круга кровообращения, в отличие от артериол большого круга, содержат мало гладкомышечных клеток и существенно не влияют на кровоток. В артериолах происходит частичный обмен газов между кровью и альвеолярным пространством, что имеет значение при ускорении капиллярного кровотока. Лёгочные капилляры короче и на 80% шире системных капилляров, они обычно содержат 200–300 мл крови. В норме кровь проходит через капилляры за 0,5–0,75 с, успевая повысить парциальное напряжение кислорода с 40 до 100 мм рт.ст. Однако этого времени недостаточно при резком ускорении капиллярного кровотока, снижении диффузионной способности альвеолокапиллярных мембран, низком сродстве гемоглобина к кислороду (при ацидозе, лихорадке, метгемоглобинозах).

При умеренном увеличении внутрисосудистого давления крови пульмональные артерии и вены бывают расширены (а не спазмированы, как в большом круге), что снижает сосудистое сопротивление и предотвращает перегрузку правого желудочка. Происходит открытие дополнительных микрососудов (спавшихся капилляров, артериоловенулярных шунтов). Увеличение объёма лёгких на вдохе способствует увеличению просвета внеальвеолярных сосудов с одновременным сдавлением капилляров растянутыми стенками альвеол (с соответствующим ослаблением оксигенации крови). При этом общее сосудистое сопротивление практически неизменно. Однако при глубоком дыхании и эмфиземе лёгких сопротивление микроциркуляторных сосудов возрастает в большей степени, что способствует лёгочной гипертензии.

Гистологическое строение лёгких

Респираторное дерево подразделяют на верхние отделы (носоглотка и придаточные пазухи, гортань) и нижние (трахея, бронхи, бронхиолы, включая терминальные). В них происходит кондиционирование (очищение, увлажнение, согревание холодного, охлаждение горячего) воздуха и проведение его к респираторному отделу. Воздухоносные пути выполняют также функции звукообразования и обоняния.

Трахея — полая трубка длиной в среднем до 25 см и диаметром до 2,5 см. Стенка трахеи укреплена хрящевыми полукольцами неправильной формы, что придаёт ей жёсткость и упругость. Задняя стенка трахеи примыкает к стенке пищевода, не содержит хрящевой ткани и имеет вид мембраны (мембранозная стенка). Слизистая оболочка выстлана эпителием из слизистых, реснитчатых и базальных клеток. В подслизистом слое расположены слизистые железы, их протоки выходят на поверхность эпителия, образуя так называемые ямки. За подслизистым слоем — гладкомышечный слой, хрящевые пластинки и фиброзно-эластический каркас.

Бронхи — продолжение трахеи. Бронхиальное дерево включает правый и левый бронхи, долевые и 19 сегментарных бронхов. Правый бронх отходит от трахеи под меньшим углом по сравнению с левым, что приводит к более частому поражению его и правого лёгкого аспирированными микроорганизмами, пылевыми частицами и инородными телами. Гистологическое строение стенки совпадает со строением трахеи.

Бронхиолы — продолжение мелких бронхов, они проводят воздух в ацинусы. Отличие бронхиол от бронхов — меньший диаметр, отсутствие хряща и слизистых желёз, особенности слизистой оболочки. Слизистая бронхиол выстлана респираторным эпителием, в дистальном направлении количество слоёв в нём убывает, исчезают слизистые клетки и возникают нереснитчатые клетки Клара.

Строма и сосуды представлены перибронхиальной соединительной тканью и веточками лёгочной и бронхиальной артерий. Лимфатическая система лёгкого наименее изучена. Полагают, что лимфатические сосуды раздельно собирают лимфу от бронхососудистых пучков в периваскулярную ткань лёгочной артерии, затем в бронхопульмональные, перибронхиальные и паратрахеальные лимфатические узлы, а от ацинусов — в плевру.

Респираторный отдел имеет структурно-функциональную единицу — ацинус, его основная функция — газообмен. Структурные компоненты ацинуса — респираторная бронхиола (2–3 порядка), альвеолярные протоки (2–6 порядков) и альвеолярные мешочки. Стенки респираторных бронхиол имеют участки, аналогичные строению терминальных бронхиол. Они содержат гладкомышечные клетки и альвеолы. Альвеолярные протоки имеют на конце скопление альвеол в виде слепых, гроздеподобных структур, называемых альвеолярными мешочками. В каждой дольке по 3–5 ацинусов, в лёгком их более 300 млн. Респираторная часть лёгкого состоит из эпителиальной выстилки альвеол и интерстициальной ткани.

Лёгочные альвеолы имеют однослойную эпителиальную выстилку стенок, в ней преобладают пневмоциты I и II типов. Пневмоциты I типа — крупные, плоские клетки, покрывающие до 95% поверхности альвеол в зонах газообмена. Пневмоциты II типа расположены в местах стыка альвеол, имеют кубическую форму, занимают всего 5% площади альвеол и непосредственно в газообмене не участвуют. Эпителий лежит на базальной мембране, примыкающей к базальной мембране капилляра. Нейроэндокринные клетки, или клетки Кульчицкого сконцентрированы в бронхах в области нервных окончаний, строме, вблизи сосудов, среди альвеолярного эпителия, где их называют пневмоцитами III порядка.

Аэрогематический барьер. Капилляры и прилежащие к ним пневмоциты I типа формируют аэрогематический барьер — основное место газообмена в организме, занимающее 95% площади альвеол. Аэрогематический барьер имеет толщину 0,5 мкм. В состав барьера входит выстилающая альвеолярную поверхность плёнка сурфактанта (компонент защитной системы лёгких).

Интерстициальная ткань респираторных отделов включает строму и сосуды. Сосуды представлены терминальными веточками лёгочной артерии и артериолами. Последние содержат эластическую мембрану, альвеолярные капилляры, клеточные элементы (фибробласты, миофибробласты, интерстициальные макрофаги и др.) и компоненты экстрацеллюлярного матрикса (коллагеновые и эластические волокна, протеогликаны, гликопротеины).

Клетки дыхательной системы

Клетки слизистой оболочки. Преддверие носа покрыто многослойным плоским эпителием, слизистая оболочка носовых ходов и носоглотки — однослойным многорядным мерцательным эпителием (кроме нижнего отдела глотки и верхних отделов гортани, где расположен многослойный плоский неороговевающий эпителий). Нижний отдел гортани, трахея, бронхи содержат пласт однослойного многорядного мерцательного эпителия с многочисленными слизистыми (бокаловидными) клетками. Среди клеток эпителиальной выстилки нижних отделов воздухоносных путей есть также антигенпредставляющие клетки Лангерханса, имеющие моноцитарное происхождение, нейроэндокринные клетки (в том числе, клетки Кульчицкого, синтезирующие бомбезин, кальцитонин, серотонин). В эпителии бронхиол расположены многочисленные безреснитчатые эпителиальные клетки Клара, секретирующие гликозаминогликаны и участвующие в инактивации токсинов. Железы подслизистой оболочки воздухоносных путей преимущественно слизистые.

Собственная пластинка слизистой оболочки — рыхлая волокнистая соединительная ткань с обилием эластических волокон. Здесь присутствуют тучные клетки, фибробласты, макрофаги, дендритные клетки, T- и B-лимфоциты, плазматические клетки.

Мышечные элементы — поперечнополосатые мышечные волокна в верхних отделах воздухоносных путей, гладкомышечные клетки между хрящевыми незамкнутыми кольцами трахеи (её задняя поверхность), в стенках бронхов и бронхиол.

Гиалиновый хрящ разнообразной конфигурации расположен в стенках воздухоносных путей (кроме бронхиол). Он предотвращает спадение бронхов и бронхиол, обеспечивая циркуляцию воздуха.

Альвеолярный эпителий. К рождению ребёнка лёгкие содержат около 60 млн альвеол, их количество растёт в первые 2 года жизни. К возрасту 4–8 лет количество альвеол достигает приблизительно 375 млн. Респираторную поверхность альвеол на 90% покрывают плоские респираторные клетки (альвеолоциты I типа), остальную поверхность — вырабатывающие сурфактант клетки кубической формы (альвеолоциты II типа).

Сурфактант — смесь фосфолипидов, белков и углеводов, образующих мономолекулярный слой плёнки. Плёнка выстилает изнутри альвеолы и предотвращает их спадение.

Альвеолярные макрофаги — подвижные клетки на внутренней поверхности альвеол и межальвеолярных перегородок. Альвеолярные макрофаги происходят из костномозговых предшественников моноцитов и созревают в лёгочном интерстиции. Эти клетки осуществляют неспецифическую защитную функцию, очищая бронхиолы и альвеолы от повреждающих агентов (альвеолярный клиренс). Клеточные механизмы неспецифической защиты наиболее значимы в респираторных отделах лёгочной ткани, где нет мукоцилиарной системы. Другие важнейшие клетки этой системы — клетки гематогенного происхождения — полиморфноядерные лейкоциты, лаброциты и эозинофилы. При нарушении альвеолярного клиренса и других барьерных систем возможно развитие интерстициальных болезней лёгких.