1avdin_v_v_matematicheskoe_modelirovanie_ekosistem

Представим следующую ситуацию: пусть будут сожжены: вся биомассса биосферы (9,6 1011 т углерода), всё органическое вещество почвы (14 1011 т С) и всё ископаемое топливо, запасы которого известны на сегодняшний день (7 1011 т С). Количество СО2 в атмосфере возрастёт в 12,5 раз, а О2 соответственно уменьшится на 1,75 %. Следовательно, количество кислорода на отрезках времени порядка сотен лет практически постоянно.

Рис. 6. Потоки кислорода в биосфере

Однако практически важным является то обстоятельство, что область избыточного антропогенного выделения СО2 и, следовательно поглощения О2, сосредоточена на малой площади городов. Из-за того, что выравнивание концентраций в атмосфере происходит не мгновенно, вокруг города может создаться градиент концентрации О2, при котором содержание кислорода в воздухе городов будет ниже среднего значения по всей атмосфере. Основные потоки кислорода в биосфере представлены на рис. 6.

Уравнение динамики концентрации кислорода (% по объёму) в атмосфере имеет вид:

Здесь kO – показатель скорости выделения О2 при фотосинтезе в океане; kXOj, kLOj, kYOj – показатели скорости выделения кислорода при фотосинтезе различных видов наземной растительности в j-м регионе; νXOj, νLOj, νYOj – показатели роли дыхания наземной растительности в обмене СО2; bGOj – относительная скорость потребления О2 за счёт антропогенных процессов; µOj – скорость потребления О2 при разложении гумуса почвы; νFj, νGj – скорость потребления О2 при дыхании животных и людей.

31

9. ГЛОБАЛЬНЫЙ ЦИКЛ АЗОТА

Круговорот азота слагается из мозаичной структуры локальных потоков азотных соединений. Азот поступает в землю с удобрениями, в виде N2O поступает в атмосферу. N2 N2O фиксируются бактериями почвы, переходя в неё из атмосферы. В результате различных почвенных процессов происходит выделение в атмосферу аммиака и NO. Растворяясь в атмосферной влаге, окисляясь и взаимодействуя с различными соединениями азот возвращается в землю с дождём в виде солей аммония, нитратов и нитритов. При моделировании необходимо учитывать, что количество окислов азота, выбрасываемых в атмосферу за счёт хозяйственной деятельности, почти пропорционально количеству используемого топлива и имеет тенденцию возрастать примерно на 4 % в год. Растут масштабы промышленной фиксации атмосферного N2. Важную роль в круговороте азота играет океан, куда азот попадает из почвы с осадками и речным стоком.

Рассмотрим модель круговорота азота в наземной экосистеме. Являясь одним из необходимых элементов для построения белковых молекул, азот определяет как процессы роста и развития растений суши, так и разложения мёртвого органического вещества и его временной консервации в виде гумусовых соединений. Азот является одним из наиболее необходимых питательных веществ в продукционном процессе растений. Потоковая диаграмма круговорота азота в наземной экосистеме изображена на рис. 7. Для построения модели примем следующие упрощения. Как и в модели круговорота углерода, не будем включать в модель микроорганизмы почвы и наземных животных, а результаты их деятельности учтём в соответствующих функциональных зависимостях скоростей транспорта азота.

Почвенные микроорганизмы используют растительные остатки как энергетический материал и как строительное вещество, потребляя для построения биомассы азот и углерод в определённом соотношении. Скорости преобразования азота растительных остатков зависят от соотношения C/N в почве. В основном C/N зависит от вида растительных остатков. Будем считать, что в почву попадают растительные остатки определённого типа с известным соотношением C/N.

Содержание азота в уровнях будем обозначать через Ni, где i – номер соответствующего уровня. Скорость поступления азота из уровня i в уровень j обозначим

как Vij. Значения Ni и Vij в положениии равновесия обозначим через N*i и Vi* . Внеш-

ние (входные) переменные: среднегодовая температура воздуха Т, количество осадков за год W. Переменные, характеризующие состояние почвы: температура почвы tп, влажность w, сток воды с участка почвы площадью S WS, структурные свойства почвы q.

Будем считать, что температура почвы, tп влажность и сток зависят от температуры воздуха, осадков и структурных свойств. Последние, в свою очередь, зависят от количества гумуса и подстилки в почве (N4, N3). Приведём уравнения потоков. Интенсивность разложения подстилки и гумуса выражается соотношением:

32

где fп и fп – функции, означающие удельные скорости разложения соответственно подстилки и гумуса, а tп и w – их аргументы.

Азот 1 атмосферы

Азот 2 живых растений

Азот 4 гумуса

Рис. 7. Диаграмма потоков азота в наземной экосистеме.

Интенсивности образования гумуса и минерализации подстилки в предположении, что N5 = const, задаются соотношениями

где α – параметр, показывающий, какая часть азота в результате разложения подстилки попадает в гумус.

Интенсивность связывания азота атмосферы растениями выражается соотношением

где b0 – функция, отражающая небиологическую, а b1(tп, w) – биологическую фиксацию. Таким образом, приход азота в усвояемую для растений форму

Предполагается, что азот в усвояемой форме не задерживается, а распределяется между растениями, атмосферой (денитрифицируется), гумусом и выносится пропорционально функциям потребления. Тогда интенсивность процессов перехода из усвояемой формы выражается соотношениями

33

где fр, fд, fв, fо – функции потребления растениями, денитрификации, выноса и образования гумуса из усвояемой формы, а через Σ обозначена их сумма:

где коэффициент m означает удельную интенсивность отмирания. С учётом уравнений потоков (18)–(25) поведение модели задаётся следующими уравнениями:

В системе (26)–(31) выражения для А и Σ задаются соотношениями (22) и (24). В правых частях уравнений (27)–(29) содержатся только переменные N2–N4. Решив уравнения (27)–(29) относительно N2–N4 при условии, что dN2/dt = dN3/dt = dN4/dt = 0, получим уравнения для значений переменных в некотором положении равновесия (правые части этих уравнений зависят от N2–N4):

Рассмотрим функционирование системы при постоянных климатических условиях T ≡ const, W ≡ const. Будем считать, что в почве растут растения одного вида. Тогда функции fр, fп, fг, fд, fв, fф, fо, α определяются только значениями N3 и N4. Будем считать, что эти функции однозначны, положительны и дифференцируемы по N3 и N4. Существует по крайней мере одно ненулевое положение равновесия системы

34

(27)–(29), поскольку функции в правых частях уравнений (32)–(34) положительны и ограничены. Рассмотрим два случая: травяную и лесную экосистемы.

Динамика азота в травяной экосистеме. Система (27)–(29) описывает дина-

мику азота в травяной экосистеме. Так как время отмирания растений в травяной экосистеме составляет около 1 года, а нас интересуют интервалы времени в десятки и сотни лет, можно считать, что травяная растительность отмирает мгновенно. Тогда переменную N2 можно считать квазистационарной, откуда следует условие равенства потоков V23 = V62 = fpA/Σ. При сделанных предположениях динамика азота описывается следующими уравнениями:

dN3 / dt = fp A / Σ − fпN3, (36) dN4 / dt = αfпN3 + foA / Σ − fг N4 .

Выражения для А и Σ задаются соотношениями (22) и (24). Равновесные значения N3 и N4 задаются соотношениями (33) и (34), а продуктивность системы в стационарном состоянии задаётся соотношением (35).

Характер устойчивости некоторого положения равновесия системы (36) определяется корнями характеристического уравнения этой системы. Достаточным условием, при котором положение равновесия системы превращается в устойчивый узел, являются равенства

Это условие означает, что функции ϕ и ψ не зависят от количества подстилки и гумуса в почве. В современных почвах небольшое изменение количества подстилки и гумуса не изменяет физических свойств почвы (эффект насыщения) и, следовательно, условия (20) выполняются.

Таким образом, в модели травяной экосистемы положение равновесия устойчиво и возможность возникновения колебаний отсутствует.

Рассмотрим случай, когда скорость разложения подстилки намного больше скорости разложения гумуса (для большинства экосистем это так). Тогда переменная N3 является квазистационарной, и динамику азота травяной экосистемы можно описать уравнением

Приход азота в усвояемую форму определяется уравнением A = fф + (1 – α)× ×fpA/Σ

+ fгN4.

Очевидно, что условие устойчивости положения равновесия для (39) dN4/dt < 0 эквивалентно условию

35

dψ/dN4 < 1.

Отметим, что условие независимости физических свойств почвы от запасов гумуса и подстилки не является необходимым условием устойчивости травяной экосистемы.

Динамика азота в лесной экосистеме. При этом, как и в случае круговорота углерода, продуктивность определяется площадью, занятой растительным покровом,

ачлен mN2 означает отмирающую биомассу листьев и древесины.

Влесной экосистеме скорость разложения подстилки намного больше скоро-

сти отмирания древесины и разложения гумуса. Считая переменную N3 квазистационарной, поведение системы можно описать уравнениями:

dN2 / dt = fp A / Σ − mN2 ,

dN4 / dt = αmN2 + fo A / Σ − fг N2 .

Положение равновесия системы определяется соотношениями (32) и (34), а продуктивность в положении равновесия – соотношением (35).

Исследование устойчивости такой системы можно провести, повторяя все рассуждения и выводы об устойчивости травяной экосистемы, заменив переменную N2 на N3, а функцию fп на коэффициент m.

Необходимо отметить, что для системы «растения – почва», находящейся в положении равновесия, азот непрерывно уходит из атмосферы:

dN1 / dt = −fфfв / (fд + fв ) = −V67* < 0.

При этом количество ушедшего азота равно количеству азота, вымытому из почвы. Вымытый азот попадает в океан или реки, денитрифицируется и поступает обратно в атмосферу.

В модели продуктивность травяной и лесной экосистем, находящихся в стационарном состоянии, определяется соотношением (35), в котором fф соответствует фиксации азота, а fр, fд, fв – функции потребления: растениями, денитрификация, вынос. Таким образом, продуктивность есть функция от ряда экспериментально измеряемых величин, зависящих от климатических факторов данной местности, видовых свойств растений (которые в естественных БГЦ определяютмя климатом) и механических характеристик почвы и не зависит прямо от количества и удельных скоростей разложения гумуса и подстилки в почве (эта зависимость не всегда однозначна). Следовательно, именно климатические факторы определяют продуктивность растительных ассоциаций в различных географических зонах, то есть это явление носит глобальный характер. Зависимость продуктивности от питательных веществ проявляется, если для данного вида не достигнуто стационарное состояние в системе.

Отметим, что в системе «растения – почва», близкой к положению равновесия, имеет место следующее неравенство:

∂V62/∂A = fp/Σ + (∂fp/∂A)A/Σ > 0,

36

поскольку fp > 0 и ∂fp/∂A > 0. Это означает, что увеличение усвояемого азота в почве приводит к увеличению продуктивности. Следовательно, при А < A*, то есть когда

количество азота в почве меньше стационарного значения, V62 < V62* – продуктив-

ность меньше, чем в положении равновесия. Любые добавки азота в почву (например, внесение удобрений), изменяют знаки неравенств на противоположные, то есть продуктивность становится больше. чем в равновесии. Это означает, что в равновесном состоянии растения находятся «в недостатке» по азоту. Чрезмерное увеличение азота (как и других питательных веществ) приведёт к тому, что растения не смогут усваивать питательные элементы ∂fp/∂A < 0 и к уменьшению продуктивно-

сти ∂V62/∂A < 0.

Модель глобального круговорота азота и углерода в системе АРП. Рассмот-

рим модель современного круговорота азота и углерода в системе АРП. Как и ранее, выберем высокий уровень агрегирования переменных и представим многообразие всех биогеоценозов суши одним биогеоценозом. Для простоты будем считать, что это лесная система.

Схема глобальных потоков азота и углерода представлена на рис. 8. Обозначим содержание азотаиуглеродавуровнях соответственно Ni (i =[1–7]) и

Сi (i = [1–4]). Через VNij и VCij обозначим скорости поступления азота и углерода из уровня i в уровень j. Начальные значения уровней и скоростей обозначим N0i , C0i , VN0ij , VC0ij . Т – отклонение среднегодовой температуры атмосферы у поверхности

Земли от современного значения.

Запишем уравнения потоков. Интенсивность образования живой фитомассы задаётся соотношениями

где f2 – продуктивность системы в современных условиях, выраженная в углероде; α δ – коэффициенты, определённые ранее при рассмотрении круговорота углерода в системе; γ – коэффициент, определяющий зависимость продуктивности от количества азота в усвояемой форме А; А0 – начальное количество азота в усвояемой форме; k – коэффициент, выражающий отношение С/N в биомассе растений.

37

подстилкиУглерод 3 подстилкиАзот 3

Рис. 8. Схема глобальных потоков углерода и азота в системе АРП.

Приход азота в усвояемую форму

А = VN35 + VN45 + VN75,

где VN75 = b – приход азота из внешнего источника, который мы полагаем постоянным.

Отмирание растений выражается соотношением

VC23 = kpC2, VN23 = kpN2.

Считаем, что скорость разложения подстилки намного больше, чем гумуса, а отношение потоков вещества, исходящих из подстилки, постоянно (но различно у углерода и азота). Тогда приближённо выполняются соотношения

VC23 = VC34 + VC31, VN23 = VN34 + VN35,

а поток углерода и азота в гумус:

VC34 = kСVC23, VN34 = kNVN23.

Считаем, что разложение углерода и азота гумуса происходит независимо:

VC41 = fC(1+βT)C4, VN46 = fN(1 + βT)N4,

где fC и fN – удельные интенсивности разложения соответственно углерода и азота гумуса, β – зависимость интенсивности разложения гумуса от температуры.

Предположим, что азот в усвояемой форме не накапливается. Одна его часть используется на построение биомассы, другая вымывается из почвы:

38

VN56 = A – VN52.

Количество углерода в системе предполагается постоянным: C1 + C2 + C4 = = const = C (C3 мало и постоянно).

Учитывая все вышеперечисленные условия, поведение системы можно описать тремя дифференциальными уравнениями:

A = (1− k N )kp (C − C1 − C4 ) / k + fN (1+ βT)N4 + b.

Таким образом, в модели учтено, что круговороты азота и углерода взаимосвязаны. Например, антропогенные нарушения цикла углерода приводят к изменению процессов трансформации соединений азота в почве, а нарушения в цикле азота приводят к изменению климата благодаря парниковому эффекту, определяемому круговоротом кислорода.

Задача данной модели – учёт роли элементов азотного питания растений в реакциях системы АРП на внешние воздействия. Имитационные эксперименты с использованием компьютера показали следующее. В этих экспериментах исследовались реакции системы на воздействия разной степени зависимости продуктивности от азотного питания, то есть состояния системы при различных коэффициентах γ: от γ = 0 (нет зависимости продуктивности от содержания азота в почве) до γ = 0,9 (сильная зависимость продуктивности от количества азота).

Результаты моделирования следующие. При увеличении концентрации атмосферного СО2 продуктивность системы увеличивается, а затем снижается до значения, превышающего начальное. При этом, чем больше γ, тем больше увеличение продуктивности в первые годы. Следовательно, чем сильней зависимость продуктивности от элементов питания, тем сильней выражена реакция системы.

Значения переменных в равновесном состоянии зависят от величины γ. Однако, это не противоречит результату, полученному ранее, о независимости продуктивности от элементов питания в стационарном состоянии. Этот результат получен для системы с заданными внешними условиями. В данном случае сами внешние условия (концентрация СО2 в атмосфере и температура) не являются независимыми и связаны с параметрами продукционного процесса.

Рассмотрим, какими будут глобальные последствия эрозии почвы. Представим ситуацию, когда 10 % гумуса мгновенно уносится из почвы. Вынесенный гумус быстро минерализуется, так что углерод практически мгновенно поступает в атмосферу в виде СО2. При этом совместное действие четырёх факторов – увеличения

39

концентрации СО2 и температуры атмосферы, уменьшения прихода азота в усвояемую форму из-за недостатка в почве гумуса и увеличения интенсивности разложения гумуса – приводят к тому, что продуктивность системы увеличивается. Эти факторы возвращают систему в исходное состояние, так как количество углерода не меняется.

Таким образом, учёт элементов питания биомассы приводит к более чувствительному реагированию системы на внешние воздействия при небольшой их величине.

10. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ КРУГОВОРОТА ВОДЫ

В биосфере вода формирует каналы взаимосвязи между природными системами, поэтому при создании глобальной модели эволюционных биосферных процессов необходимо учитывать круговорот воды. Однако, строгая модель, описывающая общий или частные круговороты воды отсутствует из-за недостатка и противоречивости некоторых эмпирических данных. Поэтому мы рассмотрим некоторые известные закономерности круговорота воды.

Мировые запасы воды составляют 1454,193 106 км3. Они слагаются из жидкой твёрдой и газообразной воды. Влагооборот включает в себя обмен водой в её различных фазовых состояниях между гидросферой, атмосферой и живыми организмами. Интенсивности влагооборота в различных его звеньях значительно влияют на протекание других процессов в биосфере, что и обуславливает важность знания основных показателей водного баланса.

Дадим краткую характеристику мирового водного баланса. Запасы воды в разных её формах будем выражать средней высотой столба воды над единицей площади. Распределение воды будем считать однородным внутри региона суши и над океаном. Для простоты примем гипотезу о том, что скорость переноса влаги в атмосфере зависит только от географической широты. На самом деле процесс атмосферной циркуляции гораздо сложнее. Для него характерно чередование зональных и меридиональных движений. Первые из них учитываются в модели за счёт регионального деления поверхности суши, а вторые отражены в зависимости скоростей переноса влаги в атмосфере от широты. При этом можно выделить четыре характерные зоны циркуляции: экваториальная, субтропическая, умеренных широт и полярная.

Экваториальная зона характеризуется относительно слабыми ветрами и слабым зональным переносом влаги. В субтропической зоне развивается муссонная циркуляция с преобладающим летним максимумом осадков. Атмосферная циркуляция в зоне умеренных широт характеризуется нарастанием к полярным районам преобладания осадков над испарением. Максимум потока влаги приходится на широту 30°. Характерной особенностью полярной зоны является господство льдов и незначительное влагосодержание атмосферы.

Деление на зоны циркуляции позволяет упростить в модели многие функциональные зависимости за счёт аппроксимации их ступенчатыми функциями, а также отразить особенности каждого пояса. В частности, пояс между тридцатыми параллелями обеих полушарий, равный по площади половине всей земной поверхности, получает более 60 % солнечной радиации. На зону между 35° с. ш. и 35° ю. ш. приходится 80 % общего испарения на земном шаре. Это говорит о том, насколько

40