belyuchenko_i_s_smagin_a_v_i_dr_analiz_dannykh_i_matematiche

кого типа описывают динамику численности сезонно размножающихся насекомых с неперекрывающимися поколениями.

Рисунок 12.6 – Монотонное установление стационарной численности популяции при r = 0,5 (А); затухающие колебания при установлении стационарной численности популяции r = 1,8 (Б); автоколебания (устойчивый предельный цикл) численности популяции при r = 2,2 (В); хаотический режим (случайные изменения) численности популяции (Г) r = 3. Параметр емкости среды К = 200.

181

12.10 Модели взаимодействия в популяционной динамике

Явление экологического разобщения близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения Гаузе, в честь русского ученого. Этот принцип был сформулирован и экспериментально доказан на примере конкуренции двух видов инфузорий (Paramecium aurelia и P. caudatum) в 1934 г. Согласно этому принципу два вида не могут существовать в одной и той же экологической нише, если их экологические потребности совпадают.

Формализация этого закона может быть выражена в рамках модели А. Лотки и В. Вольтерра в общем виде сле-

дующим образом.

Например, при наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна нелимитируемой скорости за вычетом величины, характеризующей влияние собственного перенаселения, которое возрастает с увеличением численности популяции, и величины, характеризующей вредное влияние другого вида, которое с увеличением численности обоих видов N1 и N2 также возрастает:

Результат конкуренции определяется значениями коэффициента конкуренции, который выражает лимитирующее воздействие одного вида на рост другого, и предельных численностей популяций. Если величина аij для обоих видов незначительна, то подавляющее влияние со стороны другого вида будет иметь меньшее значение, чем внутривидовая конкуренция. Если значение аij велико, вид, оказывающий

182

наибольшее влияние, может уничтожить своего конкурента или вынудит его покинуть данную территорию.

Рассмотрим традиционные уравнения для описания взаимодействия хищника и жертвы.

Жертва увеличивает число своих особей в соответствии с внутренней скоростью роста (r), умноженной на плотность жертвы (N1), и теряет число особей со скоростью, которая пропорциональна числу встреч особей хищника и жертвы, то есть, равна произведению плотности жертвы на плотность хищника (N2):

Хищник увеличивает число особей со скоростью, пропорциональной тому же произведению плотностей, и теряет особи соответственно смертности (d), умноженной на плотность хищника. Здесь Р – коэффициент хищничества, характеризующий отношение числа встреч к фактическому числу убитых жертв (вероятность того, что при встрече с хищником жертва будет съедена), а – коэффициент, относящий число рождений хищников к числу съеденных ими жертв (некая величина, указывающая на «доход», полученный хищником при поедании жертвы).

В случае такого взаимодействия численности видов совершают колебания, причем колебания численности хищника в модели запаздывают по отношению к колебаниям жертвы (рисунок 12.7). Графики получены посредством численного решения модели (12.15–12.16) в среде Matlab 6 (см. главу 13).

183

Несмотря на, казалось бы, хорошие имитационные качества, а именно, воспроизводство реально существующих в природе колебательных режимов с запаздыванием по фазе для системы «хищник-жертва» от подобных вариантов классической модели Лотки-Вольтерра (12.14–12.16) в математической экологии пришлось давно отказаться и теперь они представляют интерес лишь для учебных целей. Дело в том, что колебательное поведение здесь описывается при так называемом нейтральном состоянии равновесия (стационарное состояние типа «центр»), поэтому они очень чувствительны к изменениям начальных условий (исходной численности хищника и жертвы). Так в нашем примере (рисунок 12.7) исходные численности для хищника и жертвы составили 0,1 и 0,2 условных единиц. Давайте изменим изначальную численность хищника с 0,1 до 1. При тех же основных параметрах модели (r = 0,3, Р = 5, а = 0,08, d = 0,5) мы получим уже качественно новую картину – изменятся и абсолютные величины численности животных и период колебаний. Априори понятно, что в природе такого быть не может, то есть модель не адекватна. Для получения реальных автоколебательных режимов – самоорганизации системы за пределами равновесия (стационарного состояния) в виде так называемого режима «предельный цикл» требуется ввести как минимум еще один трофический уровень (добавить еще одну популяцию с численностью N3, вовлеченную во взаимодействия «хищник-жертва»), или серьезно усложнять трофическую функцию. Исходно у Вольтера она имеет вид произведения N1 N2. Пример автоколебательного режима двухуровневой системы «субстрат-потребитель» для описания потенциальных режимов динамики микробоценоза и органического вещества почвы мы рассмотрим в следующей главе.

185

12.11 Практическое применение моделей взаимодействия видов в экологии

Рассмотрим модель взаимодействия двух видов, предложенную А.Д. Базыкиным. Эта модель является теоретическим обоснованием биологического метода борьбы с нежелательным видом Кюрасао. Сущность этого метода заключается в том, что в популяцию, которую хотят подавить (например, в популяцию сельскохозяйственных вредителей), регулярно вводят стерильных транс-самцов. Не участвуя в процессе естественного воспроизводства, эти самцы, будучи вполне жизнеспособными, наряду с нормальными, участвуют во внутривидовой борьбе, в том числе за самок, снижая тем самым скорость естественного увеличения популяции.

Пусть х(t) – плотность нормальных самцов на поле.

n – постоянная скорость, с которой стерильные самцы вводятся в популяцию (то есть число стерильных особей, вводимых в единицу времени на единицу площади поля);

y(t) – плотность стерильных самцов.

Необходимо определить скорость n для постепенного снижения до нуля численности нормальных самцов, то есть достаточную, чтобы х(t) → 0.

Можно составить уравнения изменения численности нормальных и стерильных самцов,

где r = b – d – это постоянная скорость естественного увеличения нормальных самцов;

х2 – снижение скорости роста численности из-за конкуренции между нормальными самцами;

186

у2 – снижение скорости роста численности из-за конкуренции между стерильными самцами;

ху – снижение скорости роста численности из-за конкуренции между нормальными и стерильными самцами.

Решение этой системы уравнений показало, что х(t) 0, если n r2/ .

Задача. Сколько стерильных самцов необходимо вводить в популяцию нормальных насекомых за единицу времени на единицу площади, чтобы х(t) 0 если r = 1 час-1, а= 0,01 час-1особь-1площадь? Для решения достаточно подставить эти значения в предыдущую формулу. Получим:112/0,01 = 12100 особей/площадь.

Рассмотрим еще одну модель, связанную с экологическим нормированием и управлением для системы «хищникжертва» с потреблением биоресурса человеком, предложенную А.В. Смагиным:

где b, х – нормированные емкостью среды безразмерные переменные биомассы жертвы (биоресурса) и хищника: b = В/К, х = Х/К. Как видно биоресурс размножается согласно логистическому закону с мальтузианским параметром роста r, вылавливается человеком с квотой k, пропорционально биомассе (kb) и потребляется хищником с удельной скоростью n. Хищник в свою очередь прирастает за счет потребления биоресурса (nbx или в более реалистичных случаях mbx, m<n) и отмирает пропорционально своей биомассе с удельной скоростью . Задача нормирования сводится к определению квоты отлова (k), которая позволяет сохранить обе популяции и биоресурса и хищника.

Анализ модели указывает на возможность триггерного режима функционирования подобной нелинейной системы

187

(от слова«триггер» – переключатель) [Смагин, 99]. Так у системы имеются два стационарных состояния – с нулевыми (b, x = 0) и ненулевыми биомассами:

В зависимости от параметров системы, эти состояния могут быть устойчивыми или нет. Если устойчивы нулевые состояния – система гибнет из-за неумеренного отлова. Если не нулевые – остается функционировать. Также возможен промежуточный вариант – гибель (вырождение) популяции хищника, конкурирующего с человеком за биоресурс, при сохранении самого биоресурса (жертвы). Математическое условие гибели всей системы возникает при превышении квоты отлова величины мальтузианского параметра роста жертвы, что очевидно и с физической точки зрения – если скорость отлова превышает скорость воспроизводства популяции она обречена на вымирание:

популяции хищника на фоне положительной биомассы

Так, например, для рыбного ресурса при мальтузианском параметре роста r = 1 год-1, параметре поедания хищником n = 1 год-1, и смертности хищника = 0,6 год-1, отлов с квотой k = 0,6 год-1 приведет только к гибели хищника. Гибель обоих популяций возникнет лишь при k>1 год-1. Со-

188

существование всех популяций (эконорма) возможно лишь при отлове с квотой k не более 0,4 год-1. Численные эксперименты с моделью (12.18) в компьютерной среде Matlab 6 подтверждают эти выводы (рисунок 12.9).

Рисунок 12.9 – Численное моделирование поведения системы "хищникжертва" с антропогенным отловом биоресурса.

При моделировании использовались безразмерные величины b, x. Для нахождения точных значений биомасс их необходимо умножить на параметр емкости среды (К) для жертвы (популяции рыб). Например, пусть К для карпов в прудовом хозяйстве составляет 300 кг/га, тогда при ежегодном отлове 40 % (k = 0,4 год-1) популяция стабилизируется на уровне b = 0,5 или В = 300 0,5 = 150 кг/га, а популяция хищников (щуки) на уровне х = 0,1 или Х = 300 0,1 = 30кг/га.

Таким образом, довольно простые нелинейные модели типа (12.18) с триггерным режимом функционирования позволяют вполне адекватно воспроизводить реальные эколо-

189

гические ситуации вырождения экосистем (популяций) при тех или иных неблагоприятных факторах воздействия, включая антропогенные.

Большинство современных экологических задач динамического моделирования сводятся к дифференциальным уравнениям (обыкновенным или в частных производных для распределенных систем), которые не имеют аналитических решений. Поэтому в следующей главе мы познакомимся с возможностями среды компьютерного моделирования Matlab для численного решения подобных уравнений и их систем.

190