19.2. Научение

19.2.1. ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ

Существует несколько классификаций науче­ния. Целесообразно все их объединить в че­тыре основные группы преимущественно по критерию активности животного или челове­ка в ходе научения: а) пассивное (реактив? ное) научение, б) активное (оперантное) на­учение (operatio — действие), в) научение- с помощью наблюдения, г) инсайт.

А. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пас­сивно {не прилагая целенаправленных уси­лий) реагирует на какие-то внешние факто­ры, в результате чего в нервной системе фор­мируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы.

1. Привыкание — угасание ориентировочной реакции (рефлекса «что такое?» по И.П.Пав­лову). Если раздражитель многократно по­вторяется и не имеет особого значения для организма, то последний прекращает на него реагировать, развивается привыкание (габи-туация). Ориентировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборатории, где находится подопытное животное (соба­ка), первоначально вызывает у нее ориенти­ровочную реакцию: поворот головы, ушей в сторону источника звука. После многократ­ного повторения звука, не сопровождающе­гося другими воздействиями на животное, последнее прекращает на него реагировать. У человека и животных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и веге-

тативные реакции: изменение частоты сер­дечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ, изменение частоты и глубины дыхания. Если оказывается, что раздражитель не имеет зна­чения для организма, то при последующем его повторении угасают и вегетативные, и со­матические реакции. Так, человек, живущий на шумной городской улице, не обращает внимания на посторонний шум транспорта ночью, несмотря на него, крепко спит.

Угасание ориентировочной реакции — это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения у человека и животных. За счет него нам удает­ся игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас зна­чения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание всегда специ­фично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины. Привыка­ние — это не утомление, а особый приспосо­бительный нервный процесс, который не следует путать с адаптацией анализаторов, т.е. снижением их чувствительности при не­прерывной стимуляции.

2. Сенсибилизация — усиление реакции ор­ ганизма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения. Например, капли воды из крана, жужжание назойливой мухи или пронзительный писк комара, многократно повторяющийся, ста­ новятся непереносимыми, неприятными. В данном случае научение носит негативный характер и выражается в соответствующих поведенческих реакциях типа стимул—ответ (после нескольких повторений действия раз­ дражителя).

3. Импринтинг — запечатление в памяти новорожденного окружающей действитель­ ности. Импринтинг — особая форма ассоци­ ативного научения, основанная на врожден­ ной предрасположенности к фиксации опре­ деленных сочетаний раздражителей и возни­ кающих ответных реакций в ранний период развития организма.

4. Классические условные рефлексы, по И.П.Павлову — положительные и отрицатель­ ные (см. разделы 19.2.2; 19.2.3; 19.2.4; 19.2.6).

Б. Активное (оперантное) научение -— на­учение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три основных вида науче­ния — метод проб и ошибок, инструменталь­ный условный рефлекс и самораздражение.

1. Метод проб и ошибок. Американский ученый Э.Торндайк (1890), видный бихевио-

507

рист (англ. behaviour — поведение) помещал голодных кошек в так называемые проблем­ные клетки, которые открывались в том слу­чае, если кошка предпринимала какие-то оп­ределенные действия: тянула за веревку, при­поднимала запорный крючок. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клет­ки, иначе увеличения числа проб и ошибок, скорость выполнения задачи возрастала.

2. Инструментальный условный рефлекс — научение.действию с помощью вознагражде­ ния (подкрепления). Например, при помеще­ нии в клетку Скиннера, где находится светя­ щийся пластмассовый кружок, голубь полу­ чает зернышко; если он повернет голову в сторону кружка — он вновь получает зер­ нышко; если голубь случайно клюнет кру­ жок, он снова получает зернышко и т.д. Вскоре голубь научается ударять клювом по кружку за вознаграждение. Подобное науче­ ние может проводиться с целью избавления или избегания неприятного воздействия, на­ пример раздражения электрическим током, пропускаемым через металлическую сетку пола. Так, животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздра­ жения. Крыса также научается реагировать на световой раздражитель: нажимает на рычаг, чтобы получить пищу. т.е. она исполь­ зует какой-то инструмент — отсюда и назва­ ние этого вида научения. Дети быстро учатся говорить, когда родители одобряют их при правильном произношении отдельных звуков и слов. В случае неправильного произноше­ ния слова дети не получают подобного под­ крепления, в результате чего эти слова посте­ пенно исчезают из употребления.

3. Самораздражение структур мозга для по­ лучения удовольствия — положительных эмоций.

В, Научение путем наблюдения. Различают два вида подобного научения.

1. Простое подражание. Например, обезь­ яна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая зачем это делается.

2. Викарное научение также осуществляет­ ся посредством наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое на­ учение свойственно только человеку. Осо­ бенно часто оно используется детьми, при­ чем в раннем онтогенезе оно является пре­ имущественно подражательным. С возрас­ том викарное научение начинает все больше превалировать над подражательным науче­ нием.

/. Научение путем инсайта (озарение) —

внезапное нестандартное правильное реше­ние задачи: иногда после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного дей­ствия, которое может совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид научения является следствием объединения опыта, на­копленного в памяти, с той информацией, ко­торой располагает индивидуум при решении проблемы. Так. находящаяся в клетке обезь­яна в эксперименте с недосягаемым для нее бананом сначала пытается достать плод одной палкой в виде трубки, потом другой такой же, Но обе палки оказываются слишком коротки. Тогда она прекращает свои попытки, разгля­дывает находящиеся возле нее предметы и вдруг быстро проделывает логическую сово­купность действий: схватывает обе палки, вставляет их одну в другую, просовывает между прутьями клетки и достает банан.

Д. Экстраполяционные рефлексы [Кру-шинский Л.В., 1960] состоят в способности животного определять направления дальней­шего перемещения значимого для него раз­дражителя, например перемещение пищи, движущейся по прямой линии после исчез­новения из поля зрения. Способность к экстраполяции хорошо развита у птиц, хищ­ных млекопитающих, дельфинов.

Следует подчеркнуть, что в конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного приспособительного результата индивидуум чаще всего реализует не один, а несколько видов научения. Частное научение (обучение игре на музыкальном инструменте, обучение работе на компьютере и др.) по своей структуре всегда является комплекс­ным.

19.2.2. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ^ч ОБРАЗОВАНИЯ И ПРОЯВЛЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВНД

А. Выработка условных рефлексов.

1. Необходимо неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раз­ дражителя с безусловным.

2. Условный стимул должен предшество­ вать безусловному.

3. Условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса.

Образованию условных рефлексов способ­ствуют следующие факторы (условия).

• Оптимальное состояние организма (здо­ровье), в первую очередь состояние коры большого мозга.

508

• Функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пище­ вых рефлексов — наличие пищевой по­ требности).

• Отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних орга­ нов (кишечник, мочевой пузырь и др.).

• Оптимальное соотношение силы условно­ го и безусловного раздражителей. Для об­ разования и сохранения условных рефлек­ сов существует определенный диапазон величин подкрепления — минимальный (пороговый), оптимальный, максималь­ ный.

В процессе выработки условного рефлекса выявлены периоды его образования:

• скрытый период, когда условные ответы не возникают, несмотря на неоднократ­ ные сочетания условного и безусловного раздражителей;

• период неустойчивых условных рефлек­ сов, когда не все условные раздражители сопровождаются появлением условных от­ ветов;

• период генерализации, когда условные ре­ акции возникают на все посторонние сиг­ налы, помимо того, на который вырабаты­ вается рефлекс;

• период специализации, когда условный ответ возникает только на тот условный сигнал, на который шла выработка;

• финальная стадия — появление условного рефлекса относительно стабильной вели­ чины.

Б. Компоненты условного рефлекса. Любой рефлекс представляет собой сложно органи­зованный поведенческий акт. Так, раздраже­ние рецепторов пищевого безусловного реф­лекса сопровождается рядом эффекторных ответов (компонентов) — дыхательным, дви­гательным, секреторным и др. Поскольку ус­ловный рефлекс образуется на базе безуслов­ного и его воспроизводит, то и он состоит из ряда компонентов. На начальных этапах об­разования условного рефлекса в период изо­лированного действия условного сигнала от­мечается определенная очередность появле­ния компонентов: вначале обнаруживается сопряженный компонент (дыхательный, сосу­дистый, сердечный и др.), имеющий значе­ние для энергетического обеспечения после­дующей специфической деятельности, затем появляется специфический поведенческий (со­матический) компонент, состоящий из позно-тонических и фазных реакций, обес­печивающих приближение животного к пи-

щевой подкормке; позже в целостную услов-норефлекторную деятельность дополнитель­но включаются иные компоненты, например секреторные и моторные проявления желу­дочно-кишечного тракта.

В. Сходство и различия условных и безус­ловных рефлексов. Сходство этих рефлексов состоит в том, что их дуги имеют афферент­ную, центральную и эфферентную части; оба типа рефлексов в биологическом отношении имеют приспособительное значение. Имеет­ся ряд отличий условных рефлексов от безус­ловных.

• Безусловные рефлексы — врожденные, ус­ ловные — приобретаются в течение жизни, поэтому первые отражают видовые особенности организма, а вторые — инди­ видуальные.

• Безусловные рефлексы относительно по­ стоянны в течение жизни особи, услов­ ные — образуются, изменяются и исчеза­ ют, когда они становятся неадекватными условиям жизни особи.

• Безусловные рефлексы реализуются по анатомическим путям, определенным ге­ нетически, а условные —■ по функцио­ нально организующимся временным (за- мыкательным) связям.

• Безусловные рефлексы свойственны всем уровням центральной нервной системы и преимущественно осуществляются ее низ­ шими отделами (спинной мозг, стволовый отдел, подкорковые ядра). Условные реф­ лексы для своего образования и реализа­ ции требуют целостности коры больших полушарий, особенно у высших млекопи­ тающих.

• Каждый безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и спе­ цифические раздражители. Условные реф­ лексы могут образовываться с любого ре­ цептивного поля на самые разнообразные раздражители.

• Безусловные рефлексы возникают на дей­ ствие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать, а условные — при­ спосабливают организм к действию сти­ мула, которое еще предстоит испытать, т.е. имеют сигнальное (предупредитель­ ное) значение.

Г. Методы исследования ВНД. Для изуче­ния закономерностей ВНД, особенностей формирования и протекания условных реф­лексов чаще других используются следующие методы.

1. Методы разрушения и раздражения от­дельных структур мозга, нацеленные на вы-

509

яснение основы условнорефлекторной дея­тельности. В последние годы стали использо­ваться методы холодового выключения структур головного мозга. Этот метод позво­ляет визуализировать пространственно-вре­менную мозаику процессов мозга при обра­зовании условного рефлекса в разных функ­циональных состояниях.

2. Фармакологические методы, связанные с введением различных биологически актив­ ных веществ (ацетилхолина, адреналина, се- ротонина, малых пептидов — гастрина и др.) в различные нервные структуры с помощью хемотродов, в сочетании с выработкой услов­ ных рефлексов.

3. Электрофизиологические методы, осно­ ванные на регистрации ЭЭГ, вызванных по­ тенциалов, нейронной активности различных отделов коры большого мозга, подкорковых структур.

4. Методы молекулярной биологии, на­ правленные на изучение роли молекул ДНК, РНК, других биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.

5. Методы электронной микроскопии.

19.2.3. КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

В настоящее время не существует общепри­нятой научно обоснованной классификации условных рефлексов. Предлагается один из вариантов.

А. Все условные рефлексы подразделяют на те же группы, что и безусловные, на базе ко­торых они были выработаны.

1. По биологическому значению различают рефлексы пищевые, оборонительные и др.

2. По виду рецепторов, на которые воздей­ ствует условный сигнал, различают экстеро- цептивные, проприоцептивные, интероцеп- тивньге условные рефлексы. Исследованиями лабораторий К.М.Быкова, В.Н.Черниговско­ го была показана связь коры большого мозга со всеми внутренними органами. Интероцеп- тивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями, которые . И.М.Сеченов называл «темными чувствами», влияющими на настроение, ра­ ботоспособность. Проприоцептивные услов­ ные рефлексы лежат в основе научения чело­ века и животных двигательным навыкам (ходьба, производственные операции и др.). Экстероцептивные условные рефлексы фор­ мируют приспособительное поведение жи­ вотных по добыванию пищи, избеганию вредных сигналов, продолжению рода и т.д.

У человека ведущее значение имеют экстеро­цептивные словесные раздражители, форми­рующие сложные формы целенаправленного поведения.

3. По отделу нервной системы и характеру эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и ве­гетативные (сердечно-сосудистые, секретор­ные, выделительные и др.). Последнюю груп­пу рефлексов подробно описал ученик И.П.Павлова К.М.Быков.

Желудок собаки наполняли водой через фисту­лу Басова так, чтобы животное не видело проце­дуры подготовки к вливанию. Эта процедура по­буждает почки к усилению деятельности. Если вливанию воды в желудок предшествовал индиф­ферентный сигнал, то через несколько подобных сочетаний вырабатывался условный рефлекс на деятельность почек: условный сигнал без влива­ния воды вызывал усиление ее работы в виде по­вышения мочеотделения (диурез). Данный услов­ный рефлекс запускается при возбуждении дейст­вующих на экстероцепторы света или звука, но реализуется с помощью внутренних органов — почек.

Примером условнорефлекторного изменения деятельности внутренних органов могут служить условные рефлексы на фармакологические (ле­карственные) средства. Введение последних в ор­ганизм сопровождается определенными измене­ниями внутренних органов, что отражается на со­стоянии коры большого мозга, и это может слу­жить подкреплением для действия индифферент­ной* сигнала. Например, если неоднократно соче­тать звук метронома с введением апоморфина, вызывающего рвоту, то через некоторое время метроном сам по себе будет вызывать у человека рвоту без введения апоморфина. Это используется в качестве одного из методов лечения алкоголиз­ма у человека. В этих случаях вводят апоморфин (о действии которого больной не догадывается). а затем через некоторое время, к моменту, когда должно возникать рвотное действие апоморфина, больному дают понюхать водку. У пациента фор­мируется связь вида бутылки, запаха водки с пЪ-следующей рвотной реакцией. В клинических условиях манипуляции приготовления к введению или даче больному лекарства (вид человека, вы­полняющего лечебное воздействие, вид шприца) могут стать условными раздражителями. В кли­нической деятельности следует учитывать воз­можность образования условно рефлекторных свя­зей на манипуляции врача, на лекарственные средства.

Существует ряд классификаций, применяемых только к условным рефлексам.

Б. По отношению сигнального раздражи­теля к безусловному (подкрепляющему) раз­дражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лаборатор­ные).

1. Натуральные условные рефлексы форми­руются на сигналы, являющиеся естествен­ными признаками подкрепляющего раздра­жителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами подкрепления мясом. Легко возникают условные рефлексы без специальной выработки на время. На­пример, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и других реакций организма (например, лейко­цитоз) к моменту приема пищи. Поскольку натуральные условные сигналы трудно изме­рить количественно (запах, цвет и др.), то в дальнейшем И.П.Павлов перешел к изуче­нию искусственных рефлексов. Натуральные условные рефлексы отличаются большой прочностью и очень легко вырабатываются. "^'Искусственными (лабораторными) назы­вают условные рефлексы на такие сигналь­ные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкреп­ляющему) раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие.

• По сложности различают: а) простые ус­ ловные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П.Павлова); б) ком­ плексные условные рефлексы — на не­ сколько сигналов, действующих одновре­ менно или последовательно; примером могут служить условные рефлексы пере­ ключения, заключающиеся в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных эффектор- ных реакций; в) цепные рефлексы — на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс; г) ин­ струментальные условные рефлексы.

• По соотношению времени действия условно­ го и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для вы­ работки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условно­ го и безусловного раздражителей; послед­ ний включается лишь несколько позже. Следовые рефлексы вырабатывают в усло­ виях, когда безусловный раздражитель по­ дают через некоторое время после выклю­ чения условного, т.е. условный рефлекс вырабатывается на след от сигнального стимула.

• По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают ус­ ловные рефлексы второго, третьего и дру­ гих порядков. Рефлексы первого поряд­ ка — это условные рефлексы, выработан­ ные на базе безусловных рефлексов (клас-

сические условные рефлексы). Условные рефлексы второго порядка вырабатывают­ся на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Условный рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка. Чем выше по­рядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак удается обра­зовать условные рефлексы только до третьего порядка.

• Условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственны­ми. При неоднократной подаче безуслов­ного раздражителя с неизменным интер­валом между его подачами образуется рефлекс на время, т.е. за некоторое время до подачи подкрепления возникает услов­ная эффекторная реакция.

В. В зависимости от сигнальной системы

различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем. Послед­ние вырабатываются только у человека: на­пример, после образования условного зрач­кового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также вызывает сужение зрачка у испытуемого.

Биологическое значение условных реф­лексов состоит в их предупредительной, сиг­нальной роли: они имеют для организма при­способительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятель­ности и помогая ему избежать вредных воз­действий, тонко и эффективно адаптировать­ся к окружающей природной и социальной среде.

19.2.4. МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Согласно И.П.Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром условного раздражителя, т.е. замыкательная связь образуется в коре большого мозга (см. рис. 19.2). Импульсы, вызываемые индиффе­рентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (ухо, глаз), по нервам поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подать пищевое подкрепление, то возникает более мощный второй очаг воз­буждения в коре большого мозга, к которому направляется ранее возникшее и рассеявшее­ся по коре возбуждение (правило рассеива-

511

Рис. 19.2. Образование временных связей.

1 — афферентные волокна от вкусовых рецепторов; 2 — корковое представительство безусловного рефлекса; 3 — эфферентные волокна безусловного рефлекса; 4 — аффе­рентные волокна от слуховых рецепторов; 5 — слуховая об­ласть коры. Жирная стрелка — установление временной связи.

ния возбуждения в мозговой коре). Это пред­ставление получило позже подтверждение в учении о доминанте (А.А.Ухтомский). Не­однократное сочетание в опытах индиффе­рентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя облегчает прохождение им­пульсов от коркового центра индифферент­ного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса (правило проторе^: ния). И.П.Павлов назвал образование вре­менной связи в коре большого мозга замыка­нием новой условнорефлекторной дуги: по-

Рис. 19.3. Дуга условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А.Асратяну).

Л — корковый центр мигательного рефлекса, Б — корко­вый центр пищевого рефлекса; В и Г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; I — прямая временная связь, II — обратная временная связь.

дача условного сигнала приводит к возбужде­нию коркового центра этого сигнала, оттуда импульсы направляются к корковому центру безусловного рефлекса и возбуждают его (рис. 19.2). В последние годы жизни И.П.Павлов допускал мысль о двустороннем проведении возбуждения в замыкательной связи. Впоследствии этот вопрос был специ­ально изучен и подтвержден в лаборатории Э.А.Асратяна (1970). Им было показано, что образование.условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей зако­номерностью высшей нервной деятельности.

Э.А.Асратян полагал, что индифферент­ный сигнал не может быть вообще индиффе­рентным, так как в начале своего примене­ния вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлек­са, который по мере повторения ослабляется. Допускают, что замыкание происходит меж­ду центрами двух безусловных рефлексов — сигнального и подкрепляющего. Это под­твердилось в опытах, где изучали два безус­ловных рефлекса — мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха в глаз, и безус­ловный пищевой (см. рис. 19.3). При их со­четании выработался условный рефлекс, причем если подавали воздушную струю, воз­никал пищевой рефлекс, а при даче пищево­го раздражителя отмечалось мигание. Следо­вательно, временная связь имеет двусторон­ний характер.

Формирование условных рефлексов осу­ществляется с помощью механизмов памяти.

19.2.5. ПАМЯТЬ

Память — способность организма приобре­тать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и навыки.

Память обеспечивает человеку возмож­ность активной, созидательной деятельности в обществе. Стирание следов памяти также важно, так как в противном случае могла бы возникнуть информационная перегрузка мозга.

Память различают по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувст­венно-образная — зрительная, слуховая, мо­торная); по уровням усвоения (воспроизво­дящая и облегчающая); по происхождению в филогенезе (инстинкты) и в онтогенезе (ус­ловные рефлексы); по длительности хране­ния информации.

По длительности хранения информации выделяют несколько вариантов памяти, при­чем во всех из них первым этапом является

512

[сенсорная (иконическая) память — доли се­кунды (мгновенная память), далее: а) пер-Внная память — несколько секунд, вторич­ная — от нескольких минут до нескольких \т, третичная — на протяжении всей жизни; §5) кратковременная память — десятки се­кунд, долговременная —- более минуты и на протяжении всей жизни; в) кратковременная (первичная) — десятки секунд, кратковре­менная (вторичная) — от нескольких минут ^до нескольких лет, долговременная — на протяжении всей жизни. В рамках этих клас­сификаций существуют противоречия. На­пример, термин «сенсорная память» отражает ее происхождение, а термины «кратковре­менная» и «долговременная» память свиде­тельствуют о длительности хранении инфор­мации, где также есть противоречия.

Во-первых, сенсорную память необосно­ванно называть особым видом памяти, так как при этом нет воспроизведения в созна­нии информации или навыка (воспомина­ния), а есть продолжение ощущения после выключения раздражителя. Это — результат инерционности анализаторов (последейст­вие), например ощущение прикосновения, которого уже нет. Главный критерий в опре­делении памяти — воспоминание. «Сенсорная память» этому критерию не соответствует.

Во-вторых, все противоречия о длитель­ности хранения информации можно исклю­чить, положив в основу классификации не длительность хранения информации, а меха­низм — электрохимические процессы и структурные изменения в синапсах и нейро­нах ЦНС. Идея длительности хранения ин­формации сохраняется — кратковременная, промежуточная и долговременная память.

А. Кратковременная память. Наличие крат­ковременной памяти было доказано в опытах немецкого психолога Г.Эббингауса (1885), проводившего оценку эффективности вос­произведения человеком рядов случайных цифр, букв, символов. Эббингаус впервые установил, что случайные последовательнос­ти цифр, букв, символов после однократного прочтения, прослушивания можно воспроиз­вести без ошибок в строго ограниченном ко­личестве единиц. Память, обеспечивающая удержание и воспроизведение оперативной информации, получила название кратковре­менной. Ее объем составляет примерно 7±2 единицы. Основным свойством данной раз­новидности памяти является непродолжи­тельность. Хранение информации в кратко­временной памяти длится секунды, минуты.

Механизмы кратковременной памяти. Единой теории до сих пор не существует. За-

поминание любой информации начинается с развития элементарных процессов в нейрон­ных комплексах головного мозга — выделе­ние различных медиаторов в синапсах, воз­никновение постсинаптических потенциалов действия. Большую роль для выяснения ме­ханизмов памяти сыграло применение в ле­чебных целях электрошока — сильного и кратковременного электрического воздейст­вия на головной мозг. К_ак выяснилось, после электрошока, так же как и после механичес­кой травмы мозга в результате сотрясения, ушиба, наблюдается ретроградная амнезия, проявляющаяся в том, что человек полнос­тью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому воздей­ствию на мозг. По длительности ретроград­ной амнезии можно получить представление о времени консолидации памяти — времени перехода кратковременной памяти в долгов­ременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут (в опытах на кры­сах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретен­ный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 мин и более после нача­ла обучения, при более раннем воздействии на мозг навык исчезал). За 1 ч от начала обу­чения консолидация выражена достаточно хорошо. Информация запоминается лучше, если она привлекла внимание, — мозг сам ее повторяет и лучше усваивает.

Наблюдения за развитием состояния рет­роградной амнезии у человека привели к формулировке одной из первых гипотез о ме­ханизме кратковременной памяти — гипотезе реверберации (циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Считают, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуля­ция длится в течение минут, сохраняя ин­формацию в виде кода последовательности импульсов, передающихся от нейрона к ней­рону. Допускают, что пока циркуляция про­должается, сохраняется нейрональный след воздействия того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Полагают, что разви­тие амнезии при электрошоке, травмах го­ловного мозга возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепоч­ках взаимосвязанных нейронов.

Б. Промежуточная память (по длительнос­ти хранения информации) — это процесс перевода кратковременной памяти в долгов­ременную (консолидация памяти), который продолжается минуты — часы. Следы кратко-

513

временной памяти становятся устойчивыми через 3—4 ч, но еще могут быть стерты экс­тремальными воздействиями (наркоз и др.). На данном этапе электрофизиологические процессы запускают с помощью вторых по­средников биохимические реакции. Поэтому данный период переработки поступившей информации и запоминания ее следует на­звать нейрохимической памятью.

В настоящее время предпринимаются по­пытки объяснить природу кратковременной памяти, не прибегая к представлениям о ре­верберации возбуждения в ЦНС, хотя дан­ных об иных механизмах кратковременной памяти все еще недостаточно. Существую­щие представления о механизмах кратковре­менной памяти позволяют назвать ее электрофизиологической памятью.

В. Долговременная память. Ее основой яв­ляются структурные изменения в нейронах (синтез белка), длительность — часы—дни-месяцы—годы. Объем долговременной памя­ти практически безграничен. Долговременная память устойчива к мозговым нарушениям. Уже за 1 ч наблюдается хорошая консолида­ция памяти, причем информация запоминает­ся лучше, если она привлекла внимание. — мозг сам ее повторяет и лучше усваивает.

Долговременная память формируется с помощью механизмов кратковременной и промежуточной, поэтому четкой границы между ними нет (синтез белка при поступле­нии информации в виде нервных импульсов и выделении соответствующих медиаторов начинается уже через несколько минут, иног­да через несколько десятков минут).

На первом этапе становления долговре­менной памяти важную роль играют синап-тические процессы. Так, один из типов ионо-тропных глутаматных синапсов после перио­да кратковременной активности, сопровож­дающийся входом кальция в нейроны, сохра­няет повышенную вероятность генерировать потенциал действия в течение дней, недель и даже месяцев, что является клеточной фор­мой памяти. Это явление, открытое в послед­ние годы, дало надежду понять ключевые ме­ханизмы работы мозга. Дело в том, что дол­говременную потенциацию можно вызвать in vitro, т.е. в изолированном мозге, что откры­вает возможность исследовать этот феномен на клеточно-молекулярном уровне. Сотни лабораторий во всем мире интенсивно изуча­ют долговременную потенциацию в гиппо-кампе — структуре мозга, который отвечает за пространственную память человека.

Показано также, что запоминание сиг­нальных свойств индифферентного возбуж-

Л

514

дения при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического об­легчения реакций нейрона на индифферент­ный стимул в ходе его сочетаний с безуслов­ным подкреплением. Соответствующий фе­номен получил название гетеросинаптичес-кого облегчения. В чем оно конкретно про­является?

Будем проводить электрическую стимуляцию афферентных проводников, конвергирующих к одному и тому же нейрону. При слабом раздраже­нии первого проводника («условный» стимул) нейрон отвечает небольшим возбуждающим пост-синаптическим потенциалом (ВПСП). При силь­ном раздражении второго проводника («безуслов­ный» стимул, подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого ге­нерируются потенциалы действия. Как выясни­лось, сочетание первого и второго воздействий в течение нескольких минут постепенно приводит к усилению амплитуды ВПСП на «условный» сти­мул и возникновению потенциалов действия, ана­логичных тем, которые возникали в ответ на «без­условный» стимул. Облегчение ответов на «услов­ный» стимул в таких опытах сохранялось 10—40 мин после отмены «безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Послед­ний можно было трактовать как проявление запо­минания и информационно значимого (условно­го) раздражителя.

Наиболее впечатляющие результаты при

проведении описанных выше экспериментов удалось зафиксировать на нейронах гиппо-кампа, где следовые изменения синаптичес-кой активности в процессе переработки вход­ной импульсации сохранялись на протяже­нии часов и даже дней.

Каковы причины, лежащие в основе гете-росинаптического облегчения? Допускается следующий принципиальный механизм. Си-наптический контакт на некотором интегра-торном нейроне проводит возбуждение от ус­ловного раздражителя (рис. 19.4). Исходно нейрон на условный раздражитель не реаги­рует из-за низкой реактивности постсинап-тической мембраны синапса 1 к выделяемому медиатору 1. Однако под влиянием квантов медиатора здесь возникают кратковременные конформационные перестройки постсинап-тической мембраны. Синаптический контакт 2 обеспечивает передачу возбуждения на ин-теграторный нейрон от безусловного раздра­жителя. Выделяемый здесь медиатор 2 вызы­вает выраженную ответную реакцию. Пред­полагают, что возбуждения безусловного происхождения, помимо чисто электричес­ких эффектов возбуждения нейрона-мише­ни, ускоряют протоплазматические биохими-

Рис. 19.4. Механизм повышения эффективности синаптической передачи в процессе образования временной связи между условным и безусловным возбуждением в ходе выработки условного рефлек­са (по Х.Матиссу). 1—7 — описание в тексте.

ческие реакции (3), направленные на актива­цию генома (4) ядра нервной клетки. Резуль­татами такой активации являются изменение синтеза РНК и синтез в рибосомах нейрона (5) нейроспецифического белка. В последую­щем вновь синтезированный белок (6) пере­мещается-в сторону постсинаптической мем­браны того синапса, который подвергся под-пороговой активации в результате воздейст­вия на него возбуждения условного проис­хождения. На заключительном этапе проис­ходит встраивание белковой молекулы в постсинаптическую мембрану данного си­напса, при этом функциональная активность синапса 1 изменяется: из неэффективного синапс превращается в эффективный.

Интересная гипотеза, объясняющая про­цесс трансформации функциональных свойств неэффективных синапсов в эффективные применительно к механизмам памяти, была предложена И.П.Ашмариным (1975). Допус­кается, что в результате непрерывного по­ступления к нейрону сигнальной информа­ции в протоплазме нейрона усиливается син­тез специфических белков-антигенов (глико-протеинов памяти), характерных для данного нейрона. Эти белки являются компонентами синаптических мембран, и, когда нейрон пребывает в состоянии относительного по­коя, они синтезируются в количествах, до­статочных только для их обновления. В пери­од повторной импульсации, например, в ходе реверберации, при выработке ассоциативной связи происходит усиление синтеза белков-антигенов. В результате избыточного образо­вания белки-антигены начинают переме­щаться за пределы нейрона — в околоней­ронное (околосинаптическое) пространство. Воздействуя на расположенные вблизи ней­рона клетки астроцитарной глии, белки-

антигены индуцируют процесс образования антител или антителоподобных субстанций. Антитела или антителоподобные субстанции вступают во взаимодействие с гликопротеи-нами в составе постсинаптических мембран тех же нейронов. Связываясь с ними, они ви­доизменяют функциональную активность си­напса, при этом синапс из неэффективного переходит в разряд эффективных, начиная «узнавать» первичный раздражитель, обес­печивая его облегченное проведение через нейрон.

Важную роль в консолидации памяти иг­рают нейропептиды. Показано, что пептиды могут находиться в пресинаптических терми-иалях в качестве сопутствующего медиатора. Например, вместе с норадреналином часто выделяются нейропептид У, опиоидные пеп­тиды, соматостатин. Дофамин часто выделя­ется окончаниями аксонов вместе с холецис-токинином, энкефалином; ацетилхолин — с вазоактивным интестинальным пептидом, энкефалином, люлиберином; серотонин — с веществом П, тиролиберином, холецистоки-нином (И.П.Ашмарин). Доказано, что выде­ление пептидов в пресинаптических оконча­ниях зависит от частоты работы нейрона, при этом избыточное выделение пептида-спутни­ка всегда наблюдается при усилении актив­ности нейронов. Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах ус­воения и хранения информации. Серотонин, например, ускоряет обучение и удлиняет со­хранение навыков при положительном эмо­циональном подкреплении (например, пище­вом). Норадреналин ускоряет обучение при отрицательном эмоциональном подкрепле­нии (например, электрокожном). Как влияют пептиды на клетку-мишень? Пептид-спутник может значительно повысить сродство рецеп­тора постсинаптической мембраны к основ­ному медиатору. Например, вазоактивный интистинальный пептид (ВИП) усиливает сродство к ацетилхолину более чем в 10 000 раз. Пептиды выделяются нервными клетка­ми не только в синаптическую щель, но и во внеклеточное пространство. Эффективный путь диффузии пептидов может составить 1 мм и более. Этого вполне достаточно, что­бы охватить своим влиянием (непосредствен­но или через систему вторых посредников — циклических нуклеотидов, ионов кальция) микроансамбль нейронов, изменяя его сум­марную возбудимость, синхронизируя реак­тивность его нейронов, обеспечивая тем самым их включение в некоторый адаптив­ный поведенческий акт. Допускается, что мозаика образующихся функциональных

515

групп нейронов, подвергнутых нейрохими­ческому воздействию пептидов, может быть одним из механизмов оперативного функци­онального объединения нервных клеток в ходе обучения, в явлениях памяти.

Прямые доказательства участия пептидов в механизмах памяти можно получить, кон­тролируя их выделение во внеклеточное про­странство по показателям изменения хими­ческого состава цереброспинальной жидкос­ти у животных при обучении. Несомненный интерес представляют опыты с АКТГ, мела-ноцитстимулирующим гормоном, вазопрес-сином. Как выяснилось, они обладают спо­собностью стимулировать запоминание при введении извне (И.П.Ашмарин, Р.И.Крупни­ков). Заметно улучшают обучение и память эндогенные опиатные пептиды — эндорфи-ны и энкефалиньг.

После открытия способа кодирования ге­нетической информации в ДНК (генетичес­кой памяти) и успешного изучения иммуно­логической памяти были предприняты по­пытки обнаружить молекулярные основы нейронной памяти — возможного нервного субстрата энграммы. В частности, открытие структурных изменений нейронов в ходе формирования энграммы дало основание предполагать ключевую роль синтеза белка в консолидации памяти, т.е. в переводе инфор­мации из кратковременной в долговремен­ную форму ее хранения.

Известна молекулярная гипотеза памяти П.К.Анохина (1968), согласно которой био­химические процессы, протекающие на уров­не протоплазмы, вызывают динамические из­менения генома нейрона, вызывая пере­стройку кода РНК, следствием чего является синтез адекватных для данной ситуации новых молекул белка, являющихся храните­лем полученной информации. Допускают, что белковая молекула, в структуру которой вводится следовой отпечаток изменений мо­лекул РНК, становится чувствительной к специфическому «узору» входного импульс­ного потока, что обеспечивает процесс его идентификации — узнавания (Х.Хиден).

Хотя механизмы долговременной памяти изучены недостаточно, гипотезы, акцент в которых делается на изменениях белкового обмена нейрона в качестве обязательного ус­ловия запоминания (консолидации памяти), в целом подтверждаются. Так, при угнетении механизмов, регулирующих синтез нейроспе-цифических белков, выработанные условные рефлексы при простых формах обучения со­храняются лишь на протяжении нескольких минут. Несомненные данные об участии в

механизмах памяти получены в отношении двух мозгоспецифических белков: S-100 и 14-3-2, содержание которых при обучении увеличивается, особенно в гиппокампе (бе­лок S-100) и в коре головного мозга (белок 14-3-2). Поскольку подавление синтеза белка не влияет на кратковременную память, можно считать, что механизмы кратковре­менной и долговременной памяти различны.

Таким образом, изменение белкового ме­таболизма нейрона является решающим зве­ном сложнейшей цепи процессов формиро­вания и закрепления следов памяти — энг­раммы. Следовательно, долговременную па­мять можно называть структурной памятью.

Г. Роль отдельных структур головного моз­га в формировании памяти. В ходе обучения запоминание осуществляется с помошью раз­личных структур мозга, включающих два уровня: 1) неспецифический (общемозговой) — стволовая ретикулярная формация, гипотала­мус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; 2) модально-специфический (ре­гиональный) — различные отделы новой коры большого мозга, за исключением лоб­ной коры. Мозговая кора — основной суб­страт модуляции памяти. Необходимо отме­тить, что разрушение корковых структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоми­нания, либо сохранения, либо воспроизведе­ния. Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. При на­рушении работы лобных долей затрудняется организация действий, отмечается повышен­ная отвлекаемость, наклонность к повтор­ным стереотипным реакциям на предъявляе­мые раздражители.

Значительная роль в механизмах памяти отводится гиппокампу. Он является зоной конвергенции условных и безусловных сти­мулов, где мотивационное возбуждение гипо­таламуса сопоставляется с информацией, по­ступающей из внешней среды через перего­родку. Гиппокамп, с одной стороны, играет роль селективного входного фильтра, выде­ляя насущные стимулы, подлежащие хране­нию в долговременной памяти, устраняя ре­акции на посторонние для данного момента стимулы; с другой стороны, гиппокамп из­влекает из памяти следы под влиянием моти-вационного возбуждения. Роль гиппокампа в обеспечении механизмов памяти иллюстри­руется клиническим наблюдением эффектов, возникших после его двустороннего удаления по поводу эпилепсии. Описан случай, когда прооперированный больной потерял способ­ность к запоминанию новой информации.

516

При этом не было обнаружено нарушений личности, каких-либо интеллектуальных рас­стройств, расстройств памяти на события минувших дней. Повторно больной был об­следован спустя 28 лет (!) после операции. В отчете было отмечено: «Больной... не зна­ет, где он живет, кто за ним ухаживает, что он ел в последний раз... В то же время у него сохраняются обрывки воспоминаний... к числу его любимых занятий относятся крос­сворды и телевизор».

Ретикулярная формация оказывает акти­вирующее влияние на структуры, участвую­щие в фиксации и воспроизведении следов памяти (энграмм). Она также включается в процессы формирования энграмм. Угнетение ее функций (например, нейрофармакологи-ческими средствами) сопровождается нару­шением процесса консолидации памяти.

Таламокортикальная система способствует организации кратковременной памяти, при нарушении дорсомедиального и вентрояате-рального ядер таламической области затруд­няются усвоение нового материала и сохра­нение ранее заученной информации. Влия­ние указанных ядер связывают с ослаблением их активирующего влияния на лобные отде­лы коры. В лобную кору основная информа­ция поступает по двум путям: от сенсорных проекционных зон и через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока импульсов в лоб­ных долях обрабатываются и служат основой их специфической деятельности, связанной с формированием общих программ поведения и команд для ближайших подкорковых структур.

Хотя имеется специализация отдельных структур в запоминании, хранении информа­ции, в выработке адаптивных навыков, мозг работает как единое целое. Об этом свиде­тельствуют, например, результаты опыта Г.Джаспера, в котором обезьяна обучалась передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность зафиксиро­вать, процесс выключения тока по условно­му сигналу немедленно начинает обеспечи­ваться задней, т. е. «необученно й», конечностью.

Попытки локализовать энграмму в мозге млекопитающих дали два основных результа­та, которые лишь на первый взгляд кажутся противоречивыми. Во-первых, оказалось, что почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоми­нании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области. Наи-

более яркое свидетельство этого — сохране­ние у людей и животных даже с обширными повреждениями мозга удивительной способ­ности к научению и запоминанию. Во-вто­рых, выявлено, что различные процессы па­мяти, вовлекая в этот процесс конкретную популяцию нейронов, не влияют на следы памяти, связанные с участием этой же попу­ляции нейронов в формировании иной раз­новидности научения. Следовательно, меха­низмы памяти, реализуемые нейронными комплексами обширных областей мозга, в своем существенном проявлении являются механизмами исключительно высокоспеци­фичными.

19.2.6. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Изучение процессов торможения выявило две их формы — врожденные и приобретен­ные.

А. Врожденные формы торможения — внешнее и запредельное торможение.

1. Внешнее торможение — это торможе­ние, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличной условнорефлектор-ной реакции при действии какого-либо по­стороннего раздражителя. Например, если на фоне реализации условной реакции подать посторонний сигнал (звук, свет и др.) сред­ней силы, то это вызывает появление ориен­тировочно-исследовательского рефлекса, ко­торый ослабляет или прекращает наличную условнорефлекторную деятельность. Этот рефлекс, возникающий на изменение внеш­ней среды, рефлекс на новизну, И.П.Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма на случай внезапно возникающей необходимос­ти к действию. С повторением реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает.

По характеру влияния посторонних раз­дражителей на условнорефлекторную дея­тельность они были разбиты на две группы — гаснущего тормоза и постоянного тормоза. Гаснущий тормоз — это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, так как не имеет существенного значения для организма. В обыденной жизни на человека действует масса посторонних сигналов, на которые он сначала обращает внимание, а затем переста­ет их замечать. Постоянный тормоз — это такой посторонний раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Сюда относят болевые раздражите-

517

ли, раздражения от переполненных внутрен­них органов (кишечника, мочевого пузыря и др.). Эти раздражители имеют существенное значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению.

Механизм внешнего тормо­жения. Согласно И.П.Павлову, посторон­ний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбужде­ния, вне дуги условного рефлекса (отсюда и название — внешнее торможение), который при средней силе раздражения оказывает уг­нетающее влияние на текущую условнореф-лекторную деятельность по механизму отри­цательной индукции (доминанты). Внешне это похоже на реципрокное торможение. При этом имеет место срочное замещение одной целостной деятельности другой, более актуальной на данный момент.

2. Запредельное (охранительное) тормо­жение возникает при действии на корковые клетки чрезвычайно сильных или длительных условных раздражителей. Между силой ус­ловного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие («закон силы»): чем сильнее условный сиг­нал, тем сильнее условнорефлекторная реак­ция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эф­фект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы или частоты раздражения. При чрезмерной силе условного сигнала эф­фект его действия может полностью исчез­нуть. Эти факты позволили И.П.Павлову ут­верждать, что корковые клетки имеют предел работоспособности. Поскольку появление указанного торможения не требует специаль­ной выработки, оно по своей природе явля­ется безусловнорефлекторным.

Б. Приобретенное (внутреннее, или услов­ное) торможение уловных рефлексов требует выработки. Отсюда название — условнореф-лекторное торможение. Согласно И.П.Пав­лову, оно локализовано в пределах («внутри») центральных структур условнорефлекторного акта. Внутренне заторможенные условные рефлексы называют также отрицательными условными рефлексами. Различают следую­щие виды условного торможения: угасатель-ное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывательное.

1. Угасательное торможение. В лаборато­рии И.П.Павлова было обнаружено, что по­вторное неподкрепление условных сигналов вызывает ослабление и устранение эффектов выработанного ранее положительного реф­лекса. Через некоторое время он может вос­становиться. Скорость угасания зависит от

интенсивности условного стимула и биологи­ческой значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угаса­ние положительного рефлекса. В обыденной жизни этот процесс связан с забыванием учебного материала, если он длительно не повторяется, устранением вредных привы­чек, навыков и др. Если во время действия условного угасательного рефлекса подейство­вать посторонним сигналом, возникает ори­ентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее положи­тельный рефлекс (явление растормажива-ния).

2. Дифференцировочное торможение раз­ вивается в случае неподкрепления раздражи­ телей, близких к подкрепляющему сигналу. Оно позволяет дифференцировать (разли­ чать) раздражители внешней среды. Напри­ мер, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и их че­ редовать в течение одного опыта, то через не­ которое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникает поло­ жительная условная реакция в виде движе­ ния к кормушке, поедания корма, слюноот­ деления, а на тон 1000 Гц животное отвора­ чивается от кормушки с пишей, слюноотде­ ления не наблюдается, т.е. отмечается отри­ цательный дифференцировочный рефлекс. Таким способом можно добиться у животных выработки тонкого различения запахов, зву­ ков и др. Например, собаки-ищейки различа­ ют несколько тысяч запахов. У людей в осно­ ве различения окружающего мира, обучения, профессиональных навыков лежат процессы дифференцировочного торможения. Чем меньше различия между сигналами, тем труд­ нее идет выработка таких дифференцировоч- ных рефлексов. Удается выработать у живот­ ных различение частот метронома — 100 и 104 уд/мин, тонов 1000 и 995 Гц, распознава­ ние геометрических фигур, на раздражение различных участков кожи и др. Условное дифференцировочное торможение при дейст­ вии посторонних сигналов средней силы ослабевает и сопровождается явлением рас- тормаживания.

3. Запаздывательное торможение возни­ кает при отставлении подкрепления на 1 — 3 мин относительно начала действия услов­ ного сигнала. Постепенно появление поло­ жительной условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное от- ставление подкрепления у собак не удается. В выработанном условном запаздывательном рефлексе были выявлены две фазы — недея-

518

гельная и деятельная. Недеятельная фаза связана с образованием запаздывательного (внутреннего) торможения, так как этому торможению присуще явление растормажи-вания. Условный запаздывательный рефлекс необычен тем, что он одновременно является отрицательным (недеятельная фаза) и поло­жительным (деятельная фаза) условным реф­лексом. Выработка запаздывательного услов­ного рефлекса наиболее трудна.

4. Условный тормоз возникает при добав­лении к условному сигналу другого раздра­жителя и неподкреплении этой комбинации. Если условный сигнал подкреплять пищей, то вскоре вырабатывается положительный условный рефлекс. Например, условный сиг­нал «свет» подкрепляют, а комбинацию «свет и тон» не подкрепляют, превращая ее тем самым в условный дифференцировочный рефлекс. Теперь присоединение сигнала «свет» к любому положительному условному рефлексу усиливало последний, а присоеди­нение «тона» — ослабляло. «Тон» стал улов­ным тормозом для любого условного реф­лекса.

Посторонний раздражитель при действии условного тормоза вызывает растормажива-ние, что указывает на его отношение к внут­реннему торможению.

Функциональные изменения при выработ­ке положительных и отрицательных услов­ных рефлексов (изменения возбудимости, ЭЭГ и др.) имеют общие черты, так же как и стадии формирования отрицательных реф­лексов в общих чертах сходны с таковыми положительных рефлексов. Было показано, что образование отрицательных рефлексов не только устраняло замыкательную связь, став­шую неадекватной, но одновременно приво­дило к образованию другой замыкательной связи, противоположной по биологическому значению.

Значение всех видов внутреннего торможе­ния условных рефлексов заключается в устра­нении ненужной в данное время деятельнос­ти — тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Механизм внутреннего торможения услов­ных рефлексов изучен недостаточно.