6.5.1.2. Аэробное окисление глюкозы
Аэробное окисление глюкозы включает 3 стадии:
1 стадия протекает в цитозоле, заключается в образовании пировиноградной кислоты:
Глюкоза → 2 ПВК + 2 АТФ + 2 НАДН2;
2 cтадия протекает в митохондриях:
2 ПВК → 2 ацетил - КоА + 2 НАДН2;
3 стадия протекает внутри митохондрий:
2 ацетил - КоА → 2 ЦТК.
В силу того, что 2 молекулы НАДН2на первом этапе образуются в цитозоле, а окисляться они могут только в митохондриальной дыхательной цепи, необходим перенос водорода от НАДН2цитозоля во внутримитохондриальные цепи переноса электронов. Митохондрии непроницаемы для НАДН2, поэтому для переноса водорода из цитозоля в митохондрии существуют специальные челночные механизмы. Их суть отражена на схеме, где Х окисленная форма переносчика водорода, а ХН2– его восстановленная форма:
В зависимости от того, какие вещества участвуют в переносе водорода через митохондриальную мембрану, различают несколько челночных механизмов.
Глицерофосфатныйчелночный механизм, в котором происходит потеря двух молекул АТФ, т.к. вместо двух молекул НАДН2(потенциально 6 молекул АТФ) образуется 2 молекулы ФАДН2(реально 4 молекулы АТФ).
Малатный челночный механизмработает на вынос водорода из митохондриального матрикса:
Энергетическая эффективность аэробного окисления.
глюкоза → 2 ПВК + 2 АТФ + 2 НАДН2(→8 АТФ).
2 ПВК→ 2 ацетил КоА + 2 НАДН2(→6 АТФ).
2 ацетил КоА →2 ЦТК (12*2 = 24 АТФ).
Итого возможно образование 38 молекул АТФ, из которых необходимо вычесть 2 молекулы АТФ, теряемые в глицерофосфатном челночном механизме. Таким образом, образуется 36 АТФ.
36 АТФ (около 360 ккал) составляют от 686 ккал. 50-60% - это энергетическая эффективность аэробного окисления глюкозы, что в двадцать раз выше, чем эффективность анаэробного окисления глюкозы. Поэтому в тканях при поступлении кислорода анаэробный путь блокируется, и это явление называется эффектом Пастера.У новорожденныхаэробный путь начинает активироваться в первые 2-3 месяца жизни.
6.5. 2. Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)
Глюконеогенез - это путь синтеза глюкозы в организме из неуглеводных веществ, который способен длительно поддерживать уровень глюкозы при отсутствии углеводов в пищевом рационе. Исходными веществами для него являются молочная кислота, ПВК, аминокислоты, глицерин. Наиболее активно глюконеогенез протекает в печени и почках. Этот процесс внутриклеточно локализован частично в цитозоле, частично в митохондриях. В целом глюконеогенез является процессом обратным гликолизу.
В гликолизе имеются три необратимых стадии, катализируемых ферментами:
пируваткиназа;
фосфофруктокиназа;
гексокиназа.
Поэтому в глюконеогенезе вместо этих ферментов имеются специфические ферменты, которые осуществляют «обход» этих необратимых стадий:
пируваткарбоксилаза и карбоксикиназа («обходят» пируваткиназу);
фруктозо-6-фосфатаза («обходит» фосфофруктокиназу);
глюкозо-6-фосфатаза («обходит» гексокиназу).
Ключевыми ферментами для глюконеогенеза являются пируваткарбоксилазаифруктозо-1,6-дифосфатаза. Активатором для них являются АТФ (на синтез одной молекулы глюкозы необходимо 6 молекул АТФ).
Таким образом, высокая концентрация АТФ в клетках активирует глюконеогенез, требующий затраты энергии и в то же время ингибирует гликолиз (на стадии фосфофруктокиназы), ведущий к образованию АТФ. Данное положение иллюстрирует приведенный ниже график.
