Ответы не наши / gista_ / билет 7 / ЖЕЛЕЗЫ

ЖЕЛЕЗЫ

Железы выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообразные продукты (секреты), обеспечивающие различные функ­ции организма. Большинство желез образовано эпителиальной тканью (железистым эпителием), хотя той или иной способностью к секреции обладают все ткани.

Строение и гистофизиология желез

Железистые клетки (гландулоциты - от лат. glandula - железа , или cytos - клетка) специализированы на выработке секретов, поэтому для них характерны все признаки клеток с активно протекаю­щими синтетическими процессами (рис. 5-15).

Ядро гландулоцитов - обычно крупное, с преобладанием эухрома-тина, одним или несколькими крупными ядрышками. Его положение в клетке может изменяться в разные фазы секреторного цикла (см. ни­же), например, оно может смещаться к базальному полюсу при накоп­лении секреторных гранул в апикальном.

Цитоплазма гландулоцитов содержит мощно развитый синтети­ческий аппарат, морфологические и функциональные особенности которого зависят от химической природы продуцируемого секрета (см. главу 3). Процессы синтеза и выделения веществ требуют значи­тельного количества энергии, которая вырабатывается большим числом

митохондрий, находящихся в цитоплазме. Избыток синтезируемых про­дуктов часто удаляется внутриклеточным механизмом кринофагии, что обусловлено хорошим развитием лизосомального аппарата. Распределе­ние органелл в цитоплазме клеток желез неравномерно в связи с их вы­раженной полярностью.

Секреторный цикл. Процесс секреции в железистых клетках про­текает циклически и включает четыре фазы, которые могут в различной степени взаимно перекрываться: (2) фазу поглощения исходных веще­ств, (2) фазу синтеза секрета, (3) фазу накопления синтезированного продукта, (4) фазу выведения секрета (см. рис. 5-15).

1. Фаза поглощения исходных веществ, служащих субстрата­ми для синтеза секреторного продукта, обеспечивается высокой актив­ностью транспортных механизмов, связанных с плазмолеммой базаль-ного полюса клетки, через который указанные вещества поступают из крови. В некоторых клетках субстраты для синтеза могут в значитель­ных количествах запасаться в цитоплазме (например, в виде липидных Капель в стероид-продуцирующих клетках).

2. Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и комплекса Гольджи (для белко­вых секретов), аЭПС и митохондрий с тубулярно-везикулярными крис-тами (для стероидных веществ). Синтезированный продукт в комплексе Гольджи или внутри секреторных гранул нередко претерпевает пост­трансляционные изменения, обусловленные действием различных фер­ментов ("дозревает").

3. Фаза накопления синтезированного продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секре­торных гранул, которые в некоторых случаях могут укрупняться, слива­ясь друг с другом. Переполнению цитоплазмы секреторными гранулами препятствует механизм лизосомального разрушения их избытка - крино-фагил. Скопления гранул располагаются преимущественно у апикаль­ного полюса клеток экзокринных желез и у банального - в клетках эн­докринных желез (см. ниже). Некоторые виды синтезированных продук­тов (например, стероидные гормоны) не накапливаются в цитоплазме железистых клеток, а по мере образования, по-видимому, сразу же из нее выводятся.

4. Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими механизмами (см. ниже). Наиболее часто происходит экзоцитоз содер­жимого секреторных гранул путем слияния мембраны их гранул с плаз-молеммой и выделения синтезированного продукта за пределы клетки. Встроенная в плазмолемму мембрана секреторных гранул затем отделя­ется из нее в цитоплазму механизмом эндоцитоза и возвращается в комплекс Гольджи для повторного использования (реутилизации, или рециклирования). Некоторые секреты (например, стероидные или тире-оидные гормоны) выделяются из клетки механизмами диффузии.

Классификация желез

Существует несколько классификаций желез, которые основаны на

учете различных признаков. Железы подразделяются:

>

1) по числу клеток (рас. 5-16) - на одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и мно­гоклеточные (большинство желез);

2) по уровню организации - на входящие в состав различных ор­ганов в качестве их компонентов (например, железы слизистых оболо­чек) или являющиеся самостоятельными анатомически oi

органами (например, крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа и др.);

3) по расположению (относительно эпителиального пласта) - на эндоэпителиалъные и экзоэпителиальные, т.е. лежащие в пределах эпи­телиального пласта или вне его, соответственно (см. рис. 5-16). Боль­шинство желез относится к зкзоэпителиальным;

4) по месту (направлению) выведения секрета - на эндокрин­ные (выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов);

5) по механизму (способу) выведения секрета (рис. 5-17) - на мерокринные (без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделе­нием в секрет части апикальной цитоплазмы) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет). В организ­ме человека большинство желез относится к мерокринным; апокрилных желез немного (например, часть потовых и молочные), к голокринным относятся лишь сальные железы. В клетках некоторых желез выведение секрета осуществляется одновременно двумя механизмами - апокрин-ным и мерокринным.

6) по химическому составу вырабатываемого секрета - на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые), ли-Нидные и др. Характеристики (5) и (6) используются преимущественно в отношении экзокринных желез.

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) продуцирУ' ют гормоны - вещества различной химической природы, циркулирую­щие в крови в низких концентрациях и обладающие высокой биологи­ческой активностью. Эндокринные железы имеют различное строение и уровень организации - от одноклеточных (элементы диффузной эндо­кринной системы) до сравнительно крупных органных образований (на­пример, щитовидная железа, надпочечники, гипофиз, эпифиз). Синтези­рованные клетками эндокринных желез продукты (гормоны) выводятся через базальный полюс клетки\ выводные протоки в таких железах от­сутствуют.

Экзокринные железы вырабатывают разнообразные по химичес­кой природе и функциональному значению секреты и так же, как и эн­докринные железы, различаются по строению и уровню организации. В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы _й (2) выводные протоки.

1. Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых кле­ток, которые продуцируют секрет. В некоторых железах, образован­иях эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат осо­бые отростчатые миоэпителиальные клетки - видоизмененные эпители-оциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клет­ки своими отростками охватывают снаружи железистые и, сокращаясь, способствуют выведению секрета из концевого отдела.

2. Выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов. Как правило, их клетки не обладают секреторной функцией, хотя могут влиять на конечный состав выводимого секрета, в частности, изменяя содержание ионов и воды (например, в потовых и слюнных железах). Мелкие протоки отдельных желез могут содержать миоэпителиальные клетки (в тех случаях, когда они имеются в концевых отделах). Во многих крупных железах вывод­ные протоки образуют сложную систему, различные участки которой выполняют специализированные функции и обладают неодинаковым строением.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все их клет­ки обладают свойствами секреторных.

Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурных признаках их концевых отделов и выводных протоков. Железы подразделяются (рис. 5-18):

1) по форме концевых отделов - на трубчатые и альвеолярные (сферические); при наличии обеих форм железы называются трубчато-°львеолярными или альвеолярно-трубчатыми;

2) по ветвлению концевых отделов - на неразветвленные и раз­ветвленные',

3) по ветвлению выводных протоков - на простые (с неразвет-

протоком) и сложные (с разветвленными протоками).

Развитие эндокринных и зкзокринных желез на начальных эта­пах осуществляется сходным образом - путем формирования покровным эпителием тяжа, внедряющегося в подлежащую мезенхиму (рис. 5-19)* которая оказывает на него индуцирующее воздействие. В дальнейшем этот тяж растет (и часто ветвится) вследствие интенсивного деления его; клеток.

В экзокринных железах эпителиальные клетки, расположенные в дистальных участках этого тяжа, дифференцируясь, приобретают при­знаки секреторных клеток и формируют концевые (секреторные) отде­лы. Эпителиальные клетки проксимальной части тяжа образуют вывод­ные протоки - систему трубочек, связывающих концевые отделы с по­кровным эпителием в области начального формирования закладки же­лезы.

В эндокринных железах клетки дистальной части эпителиального тяжа дифференцируются в секреторные и вступают в связь с многочис­ленными формирующимися сосудами; проксимальная часть тяжа разру­шается, вследствие чего эндокринная железа утрачивает связь с по­кровным эпителием, давшим начало ее закладке. При аномалиях разви­тия такая связь может сохраняться, а проксимальная часть эпителиаль­ного тяжа - формировать подобие выводного протока (например, извест-; ны аномалии развития щитовидной железы, при которых она сохраняет, связь с местом своей закладки - слепым отверстием языка - посред­ством ductus thyreoglossus).