Тема 7. Общие закономерности пищеварения
Основные дидактические элементы темы: Сущность пищеварительного процесса. Физическая и химическая обработка пищи. Основные функции пищеварительного тракта и их характеристика. Принципы регуляции процессов пищеварения. Местные, периферические и центральные пищеварительные рефлексы. Роль гастроинтестинальных гормонов. Фазы регуляции секреции пищеварительных желез. Методы исследования секреторной функции желудочно-кишечного тракта.
Одним из основных условий поддержания жизнедеятельности является восполнение в организме питательных веществ.
Питательные вещества – простые, лишенные видовой специфичности органические мономеры - моносахариды, аминокислоты, соли жирных кислот и моноглицеридов.
Единственным источником получения организмом этих веществ является пища.
В составе пищевых продуктов (хлеб, мясо, молоко и др.) в организм поступают пищевые вещества – белки, жиры и углеводы, а также вода, минеральные соли и витамины.
Использование пищевых веществ для удовлетворения энергетических и пластических потребностей клеток организма возможно только после их физической и химической обработки, которая завершается образованием питательных веществ. Функцию преобразования пищевых веществ в питательные вещества выполняет система пищеварения.
Пищеварительная система - комплекс неравномерно извитых трубчатых органов с примыкающими компактными железистыми образованиями – слюнными железами, печенью и поджелудочной железой. Трубчатую часть пищеварительной системы называют пищеварительным трактом.
Пищеварительный тракт состоит из шести отделов:
1) ротовой отдел,
2) глотка,
3) пищевод,
4) желудок,
5) тонкая кишка (12-перстная и подвздошная),
6) толстая кишка (ободочная и прямая).
Желудок, тонкая кишка и толстая кишка входят в состав желудочно-кишечного тракта (ЖКТ).
Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих физическую и химическую обработку пищи в пищеварительном тракте с образованием питательных веществ, которые всасываются в кровь и лимфу, называют пищеварением.
Основное предназначение пищеварения - обеспечение клеток и тканей организма пластическими и энергетическими материалами, которые используются ими в процессе метаболизма.
Физические изменения пищи в пищеварительном тракте сводятся к ее механическому преобразованию: размельчению, перемешиванию, набуханию и растворению.
Механическое преобразование пищи способствует ее химической обработке. Она заключается в последовательном гидролитическом расщеплении пищевых веществ в результате их взаимодействия с секретами пищеварительных желез.
Гидролиз - это процесс поэтапной деполимеризации белков, жиров и углеводов под влиянием гидролитических ферментов, которые осуществляют избирательное расщепление специфических внутримолекулярных связей.
Гидролитические ферменты, которые катализируют расщепление внутримолекулярных связей органических веществ с участием молекулы воды, называют гидролазами.
Железы пищеварительного тракта продуцируют три группы гидролитических ферментов:
1) протеазы,
2) карбогидразы,
3) липазы.
Протеазы расщепляют белки до аминокислот. Карбогидразы расщепляют углеводы до моносахаридов. Липазы расщепляют жиры до жирных кислот и моноглицеридов.
Выделяют три основных пищеварительных функций пищеварительного тракта:
1) моторная,
2) секреторная,
3) всасывательная.
Моторная (двигательная) функция связана с сократительной деятельности мышц пищеварительного тракта. Она обеспечивает измельчение пищи, ее перемешивание с пищеварительными секретами и перемещение пищевого содержимого в дистальном направлении.
Секреторная функция заключается в выработке и выделении железистыми клетками пищеварительных соков, которые содержат ферменты и факторы, обеспечивающие их высокую активность в процессе гидролиза (переваривания) пищевых веществ.
Секреция - это совокупность процессов, обеспечивающих поступление из кровеносного русла в железистую клетку необходимых веществ (воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений), внутриклеточный синтез из них специфического секреторного продукта и выделение его в полость пищеварительного тракта.
В составе секретов пищеварительных желез в полость пищеварительного тракта поступают:
ферменты, которые осуществляют гидролиз пищевых веществ,
электролиты, создающие оптимальный для гидролиза уровень рН,
соли желчных кислот, обеспечивающие эмульгирование жиров и липидов,
мукоидные вещества, которые защищают слизистую оболочку пищеварительного тракта от агрессивных компонентов пищеварительных соков.
В целом все пищеварительные железы вырабатывают около 6-8 л секрета в сутки. Большая его часть подвергается обратному всасыванию в кишечнике.
Всасывательная функция заключается в переносе питательных веществ, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из полости пищеварительного тракта в кровь или в лимфу. Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, однако наиболее всего оно выражено в тонком кишечнике.
Пищеварительный тракт выполняет пять не пищеварительных функций:
1) защитную,
2) метаболическую,
3) экскреторную,
4) сенсорную,
5) эндокринную.
Защитная функция связана с участием пищеварительного тракта в обеспечении неспецифических и специфических механизмов защиты внутренней среды организма от чужеродных агентов.
Метаболическая функция заключается в непрерывном кругообороте эндогенных веществ между кровью и полостями пищеварительного тракта. Это обеспечивает возможность их повторного использования в процессах обмена веществ или пищеварительной деятельности. Так, в условиях физиологического голода эндогенные (синтезированные клетками организма) белки периодически поступают из крови в полость желудочно-кишечного тракта в составе пищеварительных соков. Здесь они подвергаются гидролизу, а образующиеся при этом аминокислоты всасываются в кровь и включаются в метаболизм.
Экскреторная функция проявляется в способности пищеварительного тракта выводить из организма в составе секретов пищеварительных желез продукты метаболизма и некоторые вредные вещества экзогенного происхождения. Основное значение выделительной функции пищеварительного тракта заключается во временной разгрузке кровяного русла от повышенных концентраций шлаковых веществ.
Сенсорная функция заключается в восприятии рецепторным аппаратом пищеварительного тракта физических и химических параметров поступившей пищи. Сенсорная функция обеспечивает возможность анализа количества и качества содержащихся в пищеварительном канале пищевых веществ, а также степени механической и химической обработки пищи.
Эндокринная функция связана со способностью специфических эндокринных клеток слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта вырабатывать гастроинтестинальные гормоны, которые поступают в кровь. Гуморальным путем они оказывают регулирующее влияние на процессы пищеварения и другие системы организма. Эндокринную функцию выполняют также и некоторые клетки поджелудочной железы, слюнных желез.
Существуют два основных механизма регуляции секреторной и моторной функций пищеварительного тракта: энтеральный (местный) и экстраэнтеральный.
Местные механизмы регуляции подразделяются на нервные и гуморальные. Они связаны с деятельностью энтеральной нервной системы и диффузной эндокринной системы.
Энтеральная нервная система представляет собой комплекс взаимосвязанных метасимпатических нервных узлов, расположенных в стенке желудочно-кишечного тракта. С участием энтеральной метасимпатической нервной системы осуществляются местные пищеварительные рефлексы (рис.6).
Рис.6. Схема рефлекторной дуги местного пищеварительного рефлекса
1) афферентный нейрон – клетка Догеля II, 2) интрамуральный ганглий, 3) эфферентный нейрон, 4) исполнительный орган (желудок).
В передаче регуляторных воздействий с эфферентных нейронов на секреторные и гладкомышечные клетки желудочно-кишечного тракта принимают участие холинергические, адренергические и пептидергические эфферентные метасимпатические нейроны. Пептидергические нейроны продуцируют нейропептиды. Большинство нейропептидов (например, вазоактивний интестинальный пептид), а также катехоламины тормозят моторику и секреторную функцию органов пищеварения. Ацетилхолин стимулирует деятельность пищеварительного тракта.
Наряду с собственной нейронной сетью в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта имеются эндокринные клетки, которые формируют диффузную эндокринную систему. Клетки диффузной эндокринной системы вырабатывают гастроинтестинальные гормоны. Особенностью гастроинтестинальных гормонов является их способность влиять на несколько функций пищеварительных органов. Один и тот же гормон может по-разному влиять на деятельность разных отделов пищеварительного тракта. Это обусловлено особенностями свойств мембранных рецепторов клеток-мишеней. Некоторые гастроинтестинальные гормоны оказывают множественные воздействия не только на желудочно-кишечный тракт, но и на функции других систем организма.
Местный уровень регуляции контролируется системой экстраэнтеральных механизмов управления. Экстраэнтеральные механизмы регуляции секреторной и моторной функции желудочно-кишечного тракта осуществляется с помощью периферических и центральных рефлексов. Их эфферентные пути образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. В целом, симпатическая нервная система тормозит моторику и секрецию пищеварительного тракта, а парасимпатическая – стимулирует.
Рефлекторная дуга периферического пищеварительного рефлекса начинается от механорецепторов, которые расположены в окончаниях дендритов афферентного нейрона - клетки Догеля II. Аксон клетки Догеля II передает возбуждение на ганглионарный симпатический нейрон, расположенный в превертебральном симпатическом нервном узле. В окончаниях постганглионарных симпатических нервных волокон выделяются адреналин и норадреналин, которые тормозят секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта (рис.7).
Рис.7. Схема рефлекторной дуги периферического пищеварительного рефлекса
1) афферентный нейрон – клетка Догеля II, 2) симпатический ганглий, 3) ганглионарный симпатический нейрон, 4) исполнительный орган.
Рефлекторная дуга центрального пищеварительного рефлекса начинается от механо- или хеморецепторов, расположенных в окончаниях периферических отростков ложно-униполярных чувствительных нейронов, которые составляют афферентные волокна блуждающего нерва. Возбуждение по афферентным волокнам направляется в бульбарный отдел нервного центра пищеварения. Здесь расположены ганглионарные парасимпатические нейроны. Они формируют эфферентные волокна блуждающего нерва, которые активируют ганглионарные холинергические и адренергические нервные клетки в интрамуральных ганглиях. Из окончаний аксонов ганглионарных нейронов выделяется ацетилхолин или катехоламины, которые оказывают регулирующее влияние на секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта (рис.8).
Рис.8. Схема рефлекторной дуги центрального пищеварительного рефлекса
1) рецепторы слизистой оболочки пищеварительного тракта, 2) афферентный чувствительный нейрон, 3) бульбарный центр пищеварения, 4) интрамуральный ганглий, 5) ганглионарный эфферентный нейрон, 6) исполнительный орган.
Выделяют две фазы секреции пищеварительного сока: сложнорефлекторную и нейрогуморальную.
Сложнорефлекторная фаза - это комплекс условных и безусловных секреторных рефлексов, эфферентные пути которых образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.
Секреторные условные рефлексы вырабатываются после рождения при определенных условиях (поэтому они и называются условными). Такие рефлексы имеют сигнальный характер, т.е. всегда предшествуют последующему биологически значимому событию - приему пищи. Этим они принципиально отличаются от безусловных секреторных рефлексов, которые являются врожденными и возникают при раздражении пищей рецепторов пищеварительного тракта.
Условнорефлекторная секреция пищеварительного сока связана с действием сигнальных раздражителей - вида и запаха пищи, а также с восприятием всей обстановки, связанной с ее приемом. Безусловнорефлекторный компонент обеспечивает усиление секреции пищеварительных желез при непосредственном раздражении рецепторов слизистой оболочки рта, глотки и пищевода во время приема пищи.
Нейрогуморальная фаза регулируется безусловными секреторными рефлексами и действием гуморальных факторов (гастроинтестинальных гормонов и продуктов гидролиза пищи), которые оказывают регулирующее (коррегирующее) влияние на секрецию при прохождении пищевого содержимого по желудочно-кишечному тракту.
Степень участия и направленность эффекта сложнорефлекторных и нейрогуморальных механизмов регуляции пищеварительной деятельности отделов, составляющих желудочно-кишечного тракта, различна:
чем проксимальнее расположен отдел пищеварительного тракта, тем больше выражена сложнорефлекторная и меньше нейрогуморальная фаза сокоотделения,
механические и химические раздражители стимулируют секреторную и моторную функцию пищеварительного тракта в месте их действия и дистальнее, а проксимальнее - тормозят,
переход недостаточно обработанных пищевых масс в дистальнее расположенные отделы желудочно-кишечного тракта усиливает в них секреторные и гидролитические процессы.
Для исследования секреторной функции пищеварительного тракта у животных используют методы острого и хронического эксперимента.
Экспериментально-хирургическая методика исследования секреторной функции органов пищеварения в хронических опытах разработана И.П. Павловым. С соблюдением правил хирургии производится операция наложения фистулы - создание искусственного сообщения полого органа или протока железы с внешней средой. Исследования состава и свойств пищеварительного сока, который выделяется через фистулу, проводят после полного заживления послеоперационной раны и восстановления функции органов пищеварения.
Изучение деятельности пищеварительной системы человека требует специальных методических подходов.
Секреторная функция желудка у человека исследуется чаще всего при помощи зондовых методов. Различают однократный метод толстого зонда и фракционный метод тонкого зонда.
Перед получением желудочного сока с помощью толстого зонда испытуемый 12-14 часов не должен принимать пищу. За 30-40 мин до исследования ему дают завтрак Боаса-Эвальда, состоящий из 50 г черствой булки и двух стаканов теплой воды. Затем через рот в желудок вводят толстый зонд и за один прием забирают весь имеющийся в желудке сок, смешанный с поступившей пищей. Клиническая значимость этого метода невелика, т.к. он дает возможность только ориентировочно оценить желудочную секрецию.
Основным преимуществом фракционного получения желудочного сока тонким зондом является возможность более точного и полного определения кислотообразующей функции желудка и ее исследование на разных этапах пищеварения в желудке. Фракционное зондирование проводят тонким зондом. Для этого после голодания в течение 12-14 часов испытуемому через полость носа в желудок вводят тонкий зонд.
Различают два способа фракционного исследования при помощи тонкого зонда: исследование базальной и стимулируемой секреции. Базальной называют секрецию желудка натощак. Исследование выполняют в течение часа, откачивая шприцем через каждые 15 мин содержимое желудка.
Основные показатели базальной желудочной секреции:
1) количество желудочного сока - 50-100 мл/ч,
2) общая кислотность - 40-60 ммоль/л,
3) свободная HCl - 20-40 ммоль/л,
4) связанная НСl - 10-20 ммоль/л.
Первая порция полученного сока характеризует натощаковую секрецию. Основные показатели натощаковой секреции:
1) количество желудочного сока - до 50 мл,
2) общая кислотность - 20-40 ммоль/л,
3) свободная НСl - 0-20 ммоль/л.
Стимулируемой называют секрецию, возникающую в ответ на введение раздражителей, активирующих секрецию. Показатели стимулируемой секреции зависят от используемого раздражителя.
Повышенное отделение желудочного сока - гиперсекреция обычно сопровождается увеличением содержания HCl – гиперхлоргидрией. Пониженное отделение желудочного сока - гипосекреция, обычно сопровождается уменьшением в нем содержания HCl - гипохлоргидрией. Полное отсутствие в желудочном соке HCl называется ахлоргидрией. Отсутствие в желудочном соке HCl и ферментов обозначают термином ахилия.
Пищеварение в желудке тесно связано с пищеварением в кишечнике. В процессе переваривания пищи помимо кишечного сока принимают участие секрет поджелудочной железы - панкреатический сок и печени - желчь. Для получения содержимого 12-перстной кишки используют тонкий зонд с металлическим наконечником-оливой (дуоденальный зонд).