biohimiyaverstka

•расщепление одной или большего числа определенных пептидных связей и превращение полипептида-пред- шественника в конечный продукт;

•присоединение простетических групп (углеводов, липидов, коферментов и др.), приводящее к образованию сложных белков и ферментов;

•химическая модификация боковых радикалов некоторых аминокислотных остатков в определенных белках (фосфорилирование, метилирование, гидроксилирование, карбоксилирование, йодирование и т. д.);

•ассоциация субъединиц как необходимый этап для белков, обладающих четвертичной структурой.

Код белкового синтеза. Передачу генетической информации от ДНК к белку можно выразить схемой:

ДНК → мРНК → белок.

Реализуется эта схема посредством сложных биохимических процессов, протекающих в каждой клетке организма, один из которых – биосинтез белка – был рассмотрен в предыдущем разделе.

мРНК

Рис. 35. Полирибосома

Путем сложных и кропотливых экспериментов было доказано соответствие кодонов мРНК и определенных аминокислотных остатков в структуре белка. Известно, что 20 протеиногенных аминокислот кодирует 61 кодон, т. е. многие аминокислоты кодируются несколькими ко-

161

донами. Исключение составляют метионин и триптофан. Остальные 18 аминокислот кодируются двумя и более кодонами (табл. 10).

Т а б л и ц а 1 0

Код белкового синтеза

Вопросы для самоконтроля

1.Охарактеризуйте химические превращения белков в процессе пищеварения.

2.Назовите ферменты, участвующие в процессе пищеварения. Каковы условия действия этих ферментов?

3.Какие соединения являются конечными продуктами пищеварения белков? Назовите дальнейшие пути их использования в организме.

4.Внутриклеточные превращения аминокислот.

5.Покажите связь превращений аминокислот с циклом трикарбоновых кислот.

6.Какие существуют пути образования и устранения аммиака в организме?

162

козидаз, расщепляющих 1,4 и 1,6-гликозидные связи в молекулах сложных углеводов. Простые углеводы пищеварению не подвергаются, может происходить только брожение некоторой части их в толстом кишечнике под действием ферментов микроорганизмов.

К гликозидазам относятся амилазы слюны, поджелудочного и кишечного соков, мальтазы слюны и кишечного сока, конечная декстриназа, сахараза и лактаза кишечного сока. Гликозидазы активны в слабощелочной и угнетаются в кислой среде, за исключением амилазы слюны, которая катализирует гидролиз полисахаридов в слабокислой среде и теряет активность при увеличении кислотности.

В ротовой полости начинается пищеварение крахмала, на который действует амилаза слюны, расщепляющая 1,4-связи между глюкозными остатками внутри молекул амилозы и амилопектина и приводящая к образованию из них декстринов и мальтазы. В слюне содержится в небольших количествах и мальтаза, гидролизующая мальтозу до глюкозы. Другие дисахариды пищи во рту не расщепляются.

Большая часть молекул полисахаридов не успевает гидролизоваться во рту. Смесь из крупных молекул амилозы и амилопектина с более мелкими – декстринами, мальтозой, глюкозой – поступает в желудок. Сильно кислая реакция желудочного сока угнетает ферменты слюны, поэтому дальнейшие превращения углеводов происходят в кишечнике, сок которого содержит бикарбонаты, нейтрализующие соляную кислоту желудочного сока. Амилазы поджелудочного и кишечного соков более активны, чем амилаза слюны. В кишечном соке содержится также конечная декстриназа, гидролизующая 1,6-связи в молекулах амилопектина и декстринов. Эти ферменты завершают расщепление крахмала (полисахаридов) до мальтозы (дисахарида). В слизистой оболочке кишечника вырабатываются также ферменты, способные гидролизовать дисахариды: мальтаза, сахараза, лактаза. Под их воз-

164

действием мальтоза распадается на две молекулы глюкозы, сахароза – на глюкозу и фруктозу, лактоза – на глюкозу и галактозу. В пищеварительных соках отсутствует фермент целлюлаза, гидролизующий поступающую с растительной пищей целлюлозу. Однако в кишечнике имеются микроорганизмы, ферменты которых могут расщеплять некоторое количество целлюлозы. Под действием целлюлазы микроорганизмов из целлюлозы образуется дисахарид целлобиоза, распадающийся затем до глюкозы. Нерасщепившаяся целлюлоза является механическим раздражителем стенки кишечника, активирует его перистальтику и способствует продвижению пищевой массы.

Под действием ферментов микроорганизмов продукты распада сложных углеводов могут подвергаться брожению, в результате чего образуются различные органические кислоты, СО2, СН4 и Н2.

Образующаяся при пищеварении смесь моносахаридов, на 60 % состоящая из глюкозы, всасывается стенками тонкого кишечника, поступает в кровь и разносится к клеткам тела. В кишечной стенке фруктоза и галактоза частично превращаются в глюкозу, так что содержание ее в крови, оттекающей от кишечника, больше, чем в его полости.

Всасывание моносахаридов – активный физиологический процесс, протекающий с затратой энергии. Ее обеспечивают окислительные процессы, происходящие в клетках кишечной стенки. Моносахариды получают энергию, взаимодействуя с АТФ в реакциях, продуктами которых являются фосфорные эфиры моносахаридов. При переходе из кишечной стенки в кровь фосфорные эфиры расщепляются фосфатазами, и в кровоток поступают свободные моносахариды. Поступление их из крови в клетки различных органов также сопровождается их фосфорилированием.

165

2.4.1.1. Катаболизм гликогена

Гликогенолиз. Запасным полисахаридом в тканях человека является гликоген. Процесс распада гликогена называется гликогенолизом. Этот процесс может осуществляться путем либо гидролиза, либо фосфоролиза.

ГЛИГОГЕН

Фосфоролиз является основным путем распада гликогена, его катализирует фермент гликогенфосфорилаза, относящийся к классу трансфераз. Гликогенфосфорилаза отщепляет остатки глюкозы с нередуцирующего конца гликогена и переносит их на молекулу фосфорной кислоты с образованием глюкозо-1-фосфата:

Глюкозо-1-фосфат быстро изомеризуется, превращаясь в глюкозо-6-фосфат, который в печени гидролизуется фосфатазами до глюкозы и фосфорной кислоты:

166

Глюкоза

Процесс фосфоролиза гликогена тонко регулируется. Регуляция активности гликогенфосфорилазы носит каскадный характер, в котором можно выделить несколько видов регуляции ферментативной активности:

1)гормональная (глюкагон в печени, адреналин в мышцах);

2)аллостерическая;

3)протеинкиназные реакции (в данном случае – фосфорилирование бокового радикала серина в гликогенфосфорилазе).

Активность мышечной фосфорилазы увеличивается при определенной концентрации АМФ и ацетилхолина, а также в присутствии катионов кальция и натрия.

Снижение скорости фосфоролиза происходит при уменьшении запасов гликогена и фосфорной кислоты, а также при увеличении концентрации глюкозо-6-фосфа- та. Механизмы, снижающие скорость фосфоролиза гликогена, предохраняют организм от больших трат углеводных запасов (гликогена), которые могли бы привести к недостатку глюкозы, необходимой для работы головного мозга и сердечной мышцы.

Гидролиз гликогена катализируется ферментами амилазами, которые относятся к классу гидролаз. В результате гидролиза гликоген расщепляется до свободной глюкозы:

167

Глюкоза

Гидролитический распад гликогена происходит обычно в печени. Глюкоза, полученная при фосфоролизе и гидролизе гликогена, поступает в различные ткани и органы организма, где подвергается дальнейшему распаду.

2.4.1.2. Катаболизм глюкозы

Распад глюкозы возможен двумя путями. Один из них заключается в распаде шестиуглеродной молекулы глюкозы на две трехуглеродные молекулы. Этот путь называется дихотомическим распадом глюкозы. При реализации второго пути происходит потеря молекулой глюкозы одного атома углерода, что приводит к образованию пентозы; этот путь носит название апотомического распада.

Дихотомический распад глюкозы может происходить как в анаэробных (без присутствия кислорода), так и в аэробных (в присутствии кислорода) условиях. При распаде глюкозы в анаэробных условиях в результате процесса молочнокислого брожения образуется молочная кислота. Иначе этот процесс называется гликолизом.

Отдельные реакции гликолиза катализируют 11 ферментов, образующих цепь, в которой продукт реакции, ускоряемой предшествующим ферментом, является субстратом для последующего. Гликолиз условно можно раз-

168

бить на два этапа. В первом этапе происходит затрата энергии, второй этап, наоборот, характеризуется накоплением энергии в виде молекул АТФ.

Первой реакцией гликолиза является фосфорилирование глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата.

CH2OH

Глюкоза

Гексокиназа в мышцах фосфорилирует в основном глюкозу, меньше – фруктозу и галактозу. Глюкокиназа фосфорилирует глюкозу.

Глюкозо-6-фосфат далее изомеризуется во фруктозо-6- фосфат, который фосфорилируется до фруктозо-1,6-ди- фосфата.

Альдокетоизомеризацию открытых форм гексоз осуществляет фосфогексозоизомераза.

169

Реакция необратима и самая медленная из всех реакций гликолиза, определяет скорость всего гликолиза. Фермент, осуществляющий фосфорилирование фруктозы – 6-фосфата, называется фосфофруктокиназа I.

Следующей реакцией является лиазное расщепление фруктозо-1,6-дифосфата до двух триоз – 3-фосфоглице- ринового альдегида и фосфодиоксиацетона. Образованием этих триоз заканчивается первый этап гликолиза:

Фруктозо-1,6-дифосфат

Альдолазы действуют на открытые формы гексоз. В большинстве тканей содержится альдолаза А. В печени и почках – альдолаза В.

Во второй этап гликолиза вступают 2 молекулы 2-фос- фоглицеринового альдегида, одна из которых образуется непосредственно при расщеплении фруктозо-1,6-дифос- фата, а другая при изомеризации фосфодиоксиацетона:

170