1 курс / Психология / Поливагальная_теория,_нейрофизиологические_основы
.pdfкруглоротые, по-видимому, имеют только возбуждающие механизмы для регуляции работы сердца.
Пластиножаберныерыбы (акулы искаты) -первые позвоночные, у ко торых имеется блуждающий нерв, обладающий кардиоингибирующим действием. Baryc у этих рыб тормозит сердечную деятельность, а холино рецепторы в миокарде мускариновые, каки у других позвоночных. Кардио ингибирующий эффект блуждающего нерва у хрящевых рыб служит функ циональным ответом на гипоксию.В условиях дефицита кислорода уровень метаболизма регулируется снижением частоты сердечных сокращений. Та кая модификация невральной регуляции предоставляет механизм, позво ляющий пластиножаберным рыбам увеличить ареал распространения, обеспечивая невральную регуляцию метаболизма и позволяя адаптиро ваться к изменениям температуры воды и доступности кислорода. Одна ко, в отличие от более эволюционно развитых рыб или наземных живот ных, у пластиножаберных отсутствует прямая симпатическая иннервация сердца. Вместо этого ускорение сердечного ритма и повышение сократи мости миокарда опосредованы бета-адренергическими рецепторами, кото рые стимулируются циркулирующими катехоламинами, высвобождаемыми из хромаффинной ткани. Таким образом, поскольку активация метаболиз ма обусловленациркулирующими катехоламинами,анепрямойиннерваци ей, то после запуска возбуждения способность к успокоению ограничена.
У позвоночных с симпатической и вагусной иннервацией вагальные воздействия на синоатриальный узел подавляют или ослабляют симпа тическое влияние и способствуют быстрому снижению уровня метабо лизма (Vanhoutte & Levy, 1979), что делает возможным почти мгновен ные изменения поведенческих реакций. В целом, костистых рыб можно считать филогенетически первым классом позвоночных как с симпати ческим, так и с парасимпатическим невральным контролем сердца, с ин нервацией, подобной той, что наблюдается у четвероногих. Это обе спечивает быстрое изменение метаболизма, позволяя животным легко переходить от мобилизации к иммобилизации. Внешне это проявляется как «стремительное» или «оцепеневшее»поведение.
Амфибии, подобно костистым рыбам, имеют двойную иннервацию сердца посредством прямых нервных путей, идущих от спинного мозга через симпатические ганглии, вызывающих ускорение сердечного ритма и сократительной способности миокарда, и прямых нервных путей, иду щих от ствола мозга через блуждающий нерв, вызывающих кардиоинги бирующие эффекты.
|
|
|
|
Л О Л И В А ГА Л Ь Н А Я Т Е О Р И Я |
луР |
|
лу Р |
и л у |
л у и л у Р |
|
Р |
л у |
л у |
лРу и луи л у л у |
|
|
Р |
|
Р л уую |
Изучение таблицы 10. 1, в которой обобщены основные регуляторные структуры сердца у позвоночных, дает основание высказать предположе ния о поведенческом репертуаре различных классов позвоночных. Эти предположения базируются на том, что филогенетическое развитие веге тативной нервной системы обеспечивает организующий принцип для аф фективных переживаний и определяет ограничения в социальном поведе нии и, следовательно, возможность социальной связи. Филогенетическое развитие приводит к усилению невральноrо контроля сердца с помощью механизмов, которые могут быстро увеличивать или уменьшать уровень метаболизма. Это филогенетическая направленность приводит к усиле нию регуляции поведения центральной нервной системой и, особенно, поведения, связанного со средовыми вызовами.
Чтобы дополнительно акцентировать внимание на влиянии филогене тического развития невральной регуляции вегетативной нервной систе мы, мы можем выделить пять филоrенетически зависимых систем ответа: (1) уl«lиия- : Тгляли=. У:fли: -l лия« действующую, посредством бога той катехоламинами хромаффинной ткани с целью увеличения сердечно
го выброса и поддержки мобилизации; (2) лигА«гляглиТУ: ,Уугли: -l-лиия« , действующую через дорсальное ядро блуждающего нерва и уменьшающую сердечный выброс в условиях, когда метаболические ресурсы ограниче ны, и для поддержки иммобилизации в ответ на опасность; (3) -l«жУлиlи иия-Dлиг:ияАТгли: -l-лиия« обеспечивающую нервное возбуждение и способ ствующую быстрой мобилизации, связанной с борьбой или бегством; (4) неврально регулируемую l ияли«ли«гля,гТг,гТияfия-лиТУгУ жгиияигlDгТщобе спечивающую непосредственный контроль за высвобождением цирку лирующих катехоламинов, поддерживающих мобилизацию для длитель ных метаболических запросов поведения типа «сражайся или беги»; и (S) специализированную ТУ,Укигли: l-лиия«ли«уияDгжlлиУ:flуукоторая позво ляет градуировано управлять вагальным тормозом, что способствует вре менной мобилизации и изменению симпатического воздействия, не требуя при этом симпатической или надпочечной активации. С помощью этой но вой системы могут быть инициированы краткосрочные реакции, не тре бующие высокой биологической цены, связанной либо с приостановкой метаболизма посредством его торможения примитивным вагусом, либо с его усилением посредством активации симпато-адреналовой системы.
блуждающего нерва (ДЯБН). Эфференты для ДВК берут начало в ДЯБН, а первичные вагальные афференты заканчиваются в ЯСТ. ДВК осущест вляет первичный невральный контроль наддиафраrмальных органов, обе спечивая слабое тонизирующее воздействие на сердце и бронхи. Это то низирующеевоздействиеявляетсяотголоскомвагальногоконтролясердца и легких у рептилий. В отличие от них, млекопитающие больше нуждают ся в кислороде и уязвимы к любому истощению кислородных ресурсов. Метаболические запросы у млекопитающих примерно в пять раз выше, чем у рептилий с эквивалентной массой тела (Else & Hulbert, 1981).Зави симость рептилий от этой системы обеспечивает прекращение метаболи ческой активности, способствует сохранению ресурсов во время погруже нияподводуилипри симуляции смерти.ДВКобеспечиваетингибирующее влияние на синоатриальный узел сердца посредством немиелинизирован ных волокон и, таким образом, осуществляет менее жесткий контроль, чем миелинизированные волокна, берущие начало в ВВК. Гипоксия или ощущаемаяпотеря кислородных ресурсов, по-видимому, является ос новнымстимулом,активирующим ДВК.Послеегоактивациинаблюдаются выраженная брадикардия и апноэ, часто сопровождаемые дефекацией. Та кая стратегия реагирования наблюдается у плода человека, подвергшегося гипоксии.Гипоксическаяактивация этой системы адаптивна длярептилий, но она может быть летальной для млекопитающих. Безусловно, важно от метить, что ДВК вьшолняет полезные функции и у млекопитающих, в том числе у людей. В нормальных условиях ДВКподдерживаеттонус кишечни ка и способствует пищеварительным процессам.Однако,повышениетону са, ДВК способствует развитию патологических процессов, включая изъ язвление слизистой оболочки желудка в результате избыточной секреции и колит. Исследования подтверждают значимость немиелинизированных вагальных волокон при брадикардии (Daly, 1991) и указывают на возмож ностьтого, чтомассивная брадикардияможет бытьвызвана общимвлияни ем немиелинизированных вагальных волокон, связанных с ДВК, так и ми елинизированных волокон, что максимизирует общее вагусное влияние на сердце (Jones, Waпg &Joi-dan, 1995).
СИ МПАТ И Ч ЕС КАЯ Н ЕРВНАЯ СИ СТЕМА КАК АДАПТИВНАЯ М ОБИЛИЗАЦИОН НАЯ СИСТЕМА
ДЛЯ ПОВЕДЕНИЯ Т И ПА « СРАЖАЙСЯ ИЛИ БЕГИ »
Симпатическая нервная система - это, прежде всего, система мобилиза хееяXОнаподготавливаеторганизм кчрезвычайной ситуации, увеличивая
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
П о л И В А ГА Л Ь Н А Я Т Е О Р И Я |
||||||||||
."'1'А' |
'1'1Е'И'' |
' '.Е '.Е.'''"'Г"' |
|
"'ЕА"''' |
|
1''/"' |
1"'l''''2 |
|
|
''.'о |
||||||||||||||||
'' . |
''y,'"'Н'l'"'А"'Г'' |
' ''y,'"''''Е"'.'' |
|
А1А' |
"' |
''''В''1 |
|
|
"'ЕА'В'' |
|||||||||||||||||
"'ЕЕ."''В'./"' "'"'..1.А'''2 |
|
|
''.''"'. |
|
'1' 1Е'.'"'y, |
Н2'/И'' |
.'.'/' |
'Г"' |
||||||||||||||||||
1"'''.'''' |
|
"'.'"'.'1У |
|
Н'l'"'А"'Г'В'./'У .' |
У'''l."'. |
' |
|
..2l' .'Б12 |
.1 |
Т |
||||||||||||||||
И'.' А'И' ' уч."'И'2 |
А' А"'.''Е 'Е'В'./'. |
' |
'' |
"''' |
|
'''АА'1.ую ' |
'' |
|||||||||||||||||||
"'1'"'/''Е'"' ..1А'А.2 |
|
'' |
'l1'''' |
|
|
Г"'1' |
''Е"'.'' |
' Н'1"'."'Н'' |
.1Т |
|||||||||||||||||
''Б''' |
|
y, |
''1'.'''"'' |
|
|
.уч'"'. |
'' |
|
Аl"'. |
' |
А"'1.1 |
1 |
|
2Н'l'"'А"'Г'В'./'У |
||||||||||||
"'А |
2.''''y, |
.'.'/'ую |
/'В'.Е.' 1"'1"' |
''Е' А'"'Г1"'1Е.''Б1'''2 |
l''В' |
|||||||||||||||||||||
."'.Е' .'.'В'./'У |
|
.1 |
И . |
.1'' |
Б'''' |
|
уч."'И'y,''.'' |
. |
|
БВ' . |
.."'y, |
|||||||||||||||
Е'/.Е ''А"'Е2 |
|
'y,"'.' |
Б |
'''' |
Б1 |
Е"'Е'..А'1"'.'Е 'АА1'"'."'1' |
|
уч/.1''' |
||||||||||||||||||
.''Е 1 |
.Е'. |
|
|
''22 |
учА'/''ВЕ'./'. |
Е"'/"'. |
А'И' |
АБ1'y,уюЕ'. |
|
оИ'2"'Е |
||||||||||||||||
1'АА'1У .'.'В'./'У |
|
.1 |
И "'А'.1'В'.'А' |
.1''Б'''2 |
|
|
/"'Е"''1' |
."'.1'''' |
|
|||||||||||||||||
.' |
'.А/'/ ''l |
'В'1' |
уч."'И'"''' |
А'1'."'.Е"'2''2l |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
"'ЕА'В'' "'Е1"'А'.' |
'АА'"'y,Е'"'''' |
|
уч."'И'y,/"'Е"'''2 '.1"'ААl2'Е уч."'Т |
||||||||||||||||||||||
АБИ'Б .'Г 'Е'Е'.'"'y, '''.'"'y, |
|
.'.Е'.1 |
|
. /'В'.Е.' |
"'.'"'.'"'Г "' |
"''Г'''Т |
||||||||||||||||||||
l2БИ' "'1'''И'1' |
1А2 .1''Б'''2 |
|
' |
1'''Б'.'''2 |
|
|
уч."'И'y,. ''А"'Е'У |
|||||||||||||||||||
''.''' |
'' |
|
1"'1В'' /'.'А'.А |
|
.' Б'"'.Е А '''.'"'y, |
.'. |
Е'.1 |
|
/'/ |
|
.Е'2/Е2Т |
|||||||||||||||
'1 ."'.А'В'''"'y, . |
уч."'АБИ'учБ."'И'y,l/"'''' |
"'' |
''...'Е |
''.'А |
'НН'/Е |
|||||||||||||||||||||
/'/ Н2'/И'"'''АА'2Б .'.Е'. |
|
|
'''Г''2БИ2Б |
'' |
1'Е''.''''Е1 |
|
уч."'АБТ |
|||||||||||||||||||
И'' ВЕ"'А"'1.2И'.Е.А2ЕА.'.'В'./'' |
|
' Г"'А"'."'.1' .1'' |
|
Б'''2 В'А"'.'В'.Т |
||||||||||||||||||||||
/'У уч."'И'y,Т''.'' |
|
1''''А''Г |
|
|
'А .' Б'"'.ЕАБ''..."'Е |
|
''''2 |
|
'''.'"'y, |
|
.' |
|||||||||||||||
.Е'.1 |
/'/ .Е'2/Е 2'1 |
/"'Е"'''2 |
22l.'.' |
|
/ 1'.А'''Б |
уч."'АБИ''ую |
|
|||||||||||||||||||
|
1А"'' .'Б12 |
'..А'1"'.''''. |
|
|
'НН'/Е' /'/ |
Н2'/И'"''' |
|
'"'y,1"'.'1''о |
||||||||||||||||||
В'./"'y,.'.Е '.1 |
' |
'..А'1"'.''''. |
|
|
.Е'2/Е 2''1У |
1'Е''.''''Е |
|
|
'НН'/Е' |
|||||||||||||||||
ЯЕ"'.ЕА '''.'"'y, |
.'.Е'.1 |
|
А1А "'.2И'.Е.А'' |
'..А'1"'.'Е ' |
|
2.' |
|
/"'Е"''1' |
||||||||||||||||||
.А'1"'.' |
' l' |
''.''"'.Т |
Е''..А'1"'.' |
Е'1 |
./'2 Е'' 1'И'2 |
.А'1"'.'А' |
1"'1 |
|||||||||||||||||||
У"'1 |
"'.'"'.'''"'.2 |
|
'' |
''ААБ1'''2У l' |
"'' |
'''l'И''y, |
|
.'.'/' . |
уч."'И'"'о |
|||||||||||||||||
''АА'1' |
/'Е' "''''ую"'Е2Н'l'"'А"' |
'В'./'' |
/"''''А2Е1 |
|
уч."'И'y,.'.'/' |
|
||||||||||||||||||||
'l2В'А'.А Я |
|
Д Г ' |
Т |
|
|
Г |
|
Г |
ГИБ' |
Т |
|
|
|
|
|
ГБ |
|
Б |
ГИ |
|||||||
|
учЕ'..'А'1"'.'''2 |
|
1'"'."'1'1'.А |
|
'' 1.'У"'Н'l'"'А"'Г 'В'./"'. |
|
' |
' /"''Т |
||||||||||||||||||
''А2Е'.'"'. 2'"'.'' |
' |
'' |
'/И''Е''"'.'А' |
|
.''.'''2 |
|
'' |
/"''/''Е '1 |
У''y,'"''Т |
|||||||||||||||||
'1У ''Г |
2Е"'''1У1'"'И'..'Уую |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
РН |
л ОРП |
|
Ф |
|
л |
|
ущО |
|
О ущ"'1/.'11Б'ЕИ'В'"'/"' |
' |
.'.лу"'Г |
/1' |
||||||||||||||
"''1"''.Б"'П"'Б"''"'/1Г.Б"'Р"'JМ1.1Г. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
С |
П |
|
РлПН |
|
П |
|
лП СПО |
Н |
|
|
|
ущущ |
|
|
|
|
ущущД |
||||||||
|
|
|
|
ущО |
|
О И'.'Вl |
|
.Б Е '1Г'"' D.1"'/"'Р "'.'"'Г"'D"'/"'Я''Б |
/1Б |
'В1'. |
||||||||||||||||
П'"'.1'Б' |
|
/1Б1'"'/1Л1''3удуЛ1 |
|
1Е "' |
1 "' '.J"'11 |
1Е.''СГ ГА'.Я1''Е |
|
/'В. лу1/"'Е |
||||||||||||||||||
Г1Б. |
О |
|
Ф |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|