2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

концевой пластинки (ПКП). Деполяризация концевой пластинки приводит к возникновению локального кругового электрического тока между нею и обычной, граничащей с синапсом, мембраной, на которой имеются электроуправляемые натриевые каналы. Эти каналы открываются, и на электровозбудимой мембране возникает потенциал действия (ПД). Он распространяется вдоль мышечного волокна по сарколемме и вглубь его по мембранам поперечных трубочек, пронизывающих волокно.

Почему же потенциал действия возникает на граничащей с синапсом мембране, а не на постсинаптической? Постсинаптическая мембрана не может генерировать ПД, так как на ней нет потенциалзависимых натриевых каналов, которые обеспечивают быстрый вход Na+ и перезарядку мембраны. К тому же выходящий наружу ток К+ противодействует перезарядке мембраны концевой пластинки.

Вызванное выбросом ацетилхолина открытие лигандзависимых каналов постсинаптической мембраны длится около 1 мс, затем они закрываются из-за разрушения ацетилхолина ферментом ацетилхолинэстеразой. Концевая пластинка восстанавливает свой заряд (реполяризуется). После этого синапс готов к передаче новой волны возбуждения. В устранении молекул ацетилхолина из синаптической щели также имеет значение обратный захват их пресинаптической мембраной, вымывание с током интерстициальной жидкости и диффузия в кровь. Время от момента прихода ПД к пресинаптической мембране до момента возникновения ПД на мембране мышечного волокна называют синаптической задержкой. В нервномышечном синапсе она составляет около 1 мс.

Эффект от активации синапса и выхода медиатора в синаптическую щель зависит не только от природы медиатора, но и от того, какие рецепторы имеются на постсинаптическои (и пресинаптической) мембране.

Вхолинергических синапсах на постсинаптических мембранах могут быть Н-

холинорецепторы и М-холинорецепторы (а также их подвиды М1, М2, М3). Название Н-холинорецепторы получили из-за того, что кроме ацетилхолина связываются также с никотином - ядом табака. М-холинорецепторы наряду с ацетилхолином, активируются также ядом мухомора - мускарином.

Механизмы передачи влияния медиатора на состояние постсинаптической мембраны могут различаться в зависимости от вида синапса и рецепторов, встроенных в эту мембрану. Это различие послужило поводом для выделения синапсов с ионотропными и метаботропными каналами (рис. 5.7). На рис.5.7А показан ионотропный синапс, на постсинаптическои мембране которого находятся

N-холинорецепторы, являющиеся частью ионных каналов. Соединение медиатора с таким рецептором непосредственно открывает каналы, проводящие Na+и К+. Преобладает вход Na+, и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).

Вметаботропном синапсе М-холинорецептор после связи с медиатором передает активирующее влияние на мембранный G-белок. Активированный G-белок присоединяет молекулу ГТФ (гуанозинтрифосфат) и расщепляется на части (α- или β-, γ-единицы). Далее комплекс αГТФ присоединяется (с внутренней стороны мембраны) к белку, образующему мембранный ионный канал, и открывает его. Таким образом, в М-холинергических синапсах гладких мышц открываются калиевые каналы. Это приводит к выходу калия из клетки и гиперполяризации

91

постсинаптической мембраны — образованию тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). В холинергических (типа М2) синапсах сердца калиевые каналы постсинаптической мембраны открываются путем воздействия субъединиц β, γ, отщепляющихся от G-белка.

В нервно-мышечных синапсах скелетных мыщц на постсинаптических мембранах локализованы Н-холинорецепторы (точнее Н-холинорецепторы мышечного типа Н-

ХРМТ).

В сердечной мышце на постсинаптических мембранах преобладают М2- холинорецепторы. Их активация сопровождается снижением сократимости и возбудимости сердечной мышцы. Холинергические синапсы в сердце и других внутренних органах формируются окончаниями парасимпатических постганглионарных волокон. Симпатический же отдел вегетативной нервной системы передает свое влияние на гладкомышечные структуры и внутренние органы через медиатор норадреналин.

Рис 5.7 Особенности передачи возбуждения в ионотропных и метаботропных синапсах.

92

В условиях нормы в покое из пресинаптической терминали в синаптическую щель имеется переход небольшого количества молекул ацетилхолина путем диффузии, кроме того, с периодичностью около 1 с выбрасывается содержимое (квант медиатора) одиночного пузырька. Такой выход медиатора способен вызвать лишь очень малую (0,1-0,2мв) деполяризацию постсинаптической мембраны - миниатюрные потенциалы концевой пластинки. Считается, что такой небольшой спонтанный выход медиатора оказывает трофическое влияние на иннервируемую структуру: стимулирует синтез рецепторных белков, регулирует свойства ионных каналов, обменные процессы в клетке и влияет на поддержание ее тканевой специфичности.

5.2.4.3. Свойства химических синапсов

1.Одностороннее проведение возбуждения. Возбуждение передается только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

2.Замедленная передача возбуждения. Она обусловлена синаптической задержкой, которая связана с развитием процессов, обеспечивающих выброс медиатора, диффузию его к постсинаптической мембране, прохождением ионных потоков через постсинаптическую мембрану, ее деполяризацией и преобразованием локального потенциала в потенциал действия. Длительность синаптической задержки в разных синапсах колеблется от 0,5 до 2мс.

3.Способность к суммации эффекта от приходящих к синапсу волн возбуждения. Такая суммация проявляется, если последующая волна возбуждения приходит к синапсу через короткое время (1-10 мс) после предыдущей. В таких случаях амплитуда ВПСП возрастает и на эфферентном нейроне может генерироваться большая частота потенциалов действия.

4.Трансформация ритма возбуждений. Частота волн возбуждения приходящих к пресинаптической мембране не соответствует частоте потенциалов действия генерируемых эфферентным нейроном. Исключение составляют синапсы, передающие возбуждение с нервного волокна на скелетную мышцу.

5.Низкая лабильность и высокая утомляемость синапсов. Синапсы могут проводить 50 - 100 волн возбуждения в секунду. Это 5-10 раз меньше, чем максимальная частота, которую могут проводить нервные волокна. Если нервные волокна считаются практически неутомляемыми, то в синапсах оно развивается весьма быстро. Это происходит из-за истощения запасов медиатора, энергетических ресурсов, развития стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и т.д.

6.Высокая чувствительность синапсов к действию биологически активных веществ, лекарственных препаратов и ядов. Например яд стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов ЦНС, связываясь с рецепторами чувствительными к медиатору глицину. Столбнячный токсин блокирует тормозные синапсы, нарушая выделение медиатора из пресинаптической терминали. В обоих случаях развиваются опасные для жизни организма явления. Примеры действия биологически активных веществ и ядов на передачу возбуждения в периферических синапсах рассмотрены выше.

7.Свойства облегчения и депрессии передачи возбуждения. Явление облегчения проведения возбуждения имеет место, когда волны возбуждения приходят к синапсу через короткое время (10-50мс) друг за другом, т. е. с достаточной частотой. Тогда каждый последующий ПД, приходящий к пресинаптической мембране, вызывает

94

больший выброс медиатора в синаптическую щель, возрастание амплитуды ВПСП и увеличение эффективности синаптической передачи.

Одним из механизмов облегчения является накопление Са2+ в пресинаптической терминали. Для удаления порции кальция, вошедшей в синаптическую терминаль при первой волне возбуждения, необходимо время в несколько десятков милисекунд. Если в это время приходит новый потенциал действия, то новая порция кальция входит в терминаль и эффект ее действия складывается с остаточным количеством кальция, которое кальциевый насос не успел удалить из нейроплазмы терминали.

Имеются и другие механизмы развития явления облегчения. Этот феномен в классических руководствах еще называют «посттетанической потенциацией». Явление облегчения имеет значение в функционировании механизмов памяти, образования условных рефлексов и обучения. В этом плане говорят о пластичности синапсов - улучшению их функций при частой активации.

Депрессия (угнетение) передачи возбуждения в синапсах развивается при приходе очень частых (для нервно-мышечного синапса более 100 Гц) волн возбуждения к пресинаптической мембране. В механизмах развития явления депрессии имеют значение: истощение запасов медиатора в пресинаптической терминали, снижение чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору, удаление из постсинаптической мембраны комплексов рецептор-медиатор путем эндоцитоза, развитие стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и прилежащих к ней структур, затрудняющее генерацию ПД на эффекторной клетке.

95

Глава 6. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (ЦНС). ОБЩИЕ ВОПРОСЫ

Нервные механизмы регуляции физиологических функций формировались одновременно с эволюционным усложнением живых организмов. Появление многоклеточных организмов, формирование у них органов и систем потребовало создания механизмов, обеспечивающих возможность быстрой передачи информации между структурными элементами организма, возможность их интеграции в единую систему. Потребовались механизмы, создающие возможность целостной реакции организма на действие раздражителей. Анатомо-гистологической основой этих механизмов является нервная система.

6.1 Структуры и функции нервной системы

Важнейшей морфо-функциональной единицей нервной системы является нейрон.

6.1.1. Структура и функции нейронов

Анатомическая структура нейрона соответствует выполнению основных функций: восприятию действия раздражителя, получению, генерации и проведению возбуждения, переработке информации, передаваемой посредством нервных импульсов, объединению нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлекторные реакции, так и высшие интегративные функции мозга.

Нейроны имеют тело нервной клетки и отростки — аксон и дендриты (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Схема строения нейрона

Тело нейрона является морфологическим, трофическим и функциональным центром клетки. Здесь сосредоточено основное количество нейроплазмы, ядро и клеточные органеллы, идет синтез веществ, необходимых для жизнедеятельности тела, аксонов и дендритов. При повреждении тела отростки нейрона дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено, а поврежден отросток, то происходит его восстановление - регенерация. Она идет медленно (единицы миллиметров в сутки). Вот почему при повреждении периферических нервов возможно восстановление иннервации мышц или органов.

Аксон — длинный (до 1,5 м) отросток нервной клетки. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение — аксонный холмик — и далее идет непокрытый миелином участок — начальный сегмент. Далее (у многих нейронов) осевые цилиндры аксонов вплоть до своих конечных разветвлений покрыты прерывающимися участками миелиновой оболочки. Эти участки миелина бразуются

96

за счет того, что специальные нейроглиальные клетки олигодендроциты (в пределах ЦНС) и Шванновские клетки (в периферических нервах) обертывают аксоны несколькими фосфолипидными слоями. Суммарная толщина этих слоев может достичь толщины осевого цилиндра. Участки миелина обладают высоким сопротивлением электрическому току и выполняют роль изоляторов волокна от различных (прежде всего местных электрических) воздействий. Через 3-5 мм участки миелина прерываются и на протяжении до 5 мкм плазматические мембраны аксона оказываются открытыми. Эти участки называют перехватами Ранвье (рис. 6.1). На мембранах перехватов Ранвье сосредоточено большое количество селективных потенциалзависимых натриевых каналов, которые пропускают Na+ внутрь клетки, обеспечивают генерацию потенциала действия и проведение возбуждения по волокну. Имеются также аксоны, не покрытые миелином. На их мембране селективные натриевые каналы распределены по всей поверхности, однако численность их на единицу площади меньше, чем в перехватах Ранвье.

Проницаемость для Na+ и свойства мембраны, покрывающей тело и отростки нейрона, различаются. Наибольшей проницаемостью, и вследствие этого наименьшей поляризацией (30— 50 мВ), обладает мембрана начального сегмента аксона. В более удаленных участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет 70 мВ. Низкая поляризация начального сегмента аксона приводит к тому, что эта область нейрона обладает наибольшей возбудимостью.

При самых различных воздействиях на нейрон, вызывающих его деполяризацию, именно в области аксонного холмика, как правило, возникает потенциал действия, который проводится по аксону по направлению от тела нейрона к периферии.

В отличие от аксона, дендритов на одном нейроне может быть несколько. Дендриты выполняют функцию передачи информации от периферии к телу нейрона. У большинства нейронов дендриты очень короткие и на них имеется много синаптических образований, через которые поступает поток информации от других нейронов. Лишь у афферентных ложноуниполярных нейронов отросток аналогичный дендриту выходит за пределы ЦНС и формирует сенсорные рецепторы, или синаптическую связь с ними (см. далее).

Классификация нейронов проводится по морфологическим и функциональным признакам.

По морфологическим признакам различают мультиполярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны.

По морфофункциональному признаку выделяют: 1) афферентные нейроны (их называют также чувствительными, центростремительными); 2) вставочные, или ассоциативные, центральные; 3) эфферентные, или двигательные, центробежные.

Афферентные нейроны проводят импульсы от рецепторов к нервным центрам головного и спинного мозга. Поэтому их часто называют также чувствительными или центростремительными. Тела этих нейронов находятся в спинальных и черепных ганглиях. Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и затем разделяются. Дендрит идет на периферию к органам и тканям, а аксон входит в спинной или головной мозг.

Вставочные, или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частности, обеспечивают замыкание рефлекторных

97

дуг. Тела этих нейронов располагаются в сером веществе головного и спинного мозга, а отростки не выходят за пределы ЦНС.

Эфферентные нейроны выполняют функцию передачи нервных импульсов от головного и спинного мозга к органам-эффекторам.

Имеются подразделения каждой из названных групп нейронов на подгруппы как по морфофункциональным, так и по функциональным признакам. Эти нейроны будут названы при рассмотрении конкретных выполняемых ими регуляций.

6.1.2. Функции нервной системы и ее структур

Общая характеристика функций нервной системы. Нервная система регулирует жизнедеятельность клеток, тканей, органов и физиологических систем. Она участвует в регуляции гомеостаза и обеспечивает функциональное взаимодействие всех структур организма, их интеграцию, создает функциональную целостность организма.

Благодаря нервной системе происходит адекватное взаимодействие организма с окружающей средой. Это достигается на основе: 1) восприятия действия раздражителей из внешней и внутренней среды; 2) передачи информации о характере и силе раздражителей к нервным центрам; 3) анализа и синтеза поступающей информации. Синтез вновь полученной и накопленной в процессе жизни информации обеспечивает принятие решений и программы поведенческих реакций, необходимых для жизнедеятельности организма, а также сохранения социума.

Нервная система обеспечивает психические процессы, в том числе сознание, мышление, высшую познавательную и творческую деятельность.

Нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральную нервную систему составляют головной и спинной мозг. Мозг человека содержит около 25 миллиардов нервных клеток (нейронов). Скопление нервных клеток составляет серое вещество ЦНС, а отростки этих клеток, объединяясь в проводящие пути, создают белое вещество. Кроме того, в ЦНС имеется нейроглия. Число глиальных клеток приблизительно в 10 раз превышает число нейронов, и эти клетки составляют большую часть массы ЦНС. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями (15— 20 нм). Эти взаимосвязанные межклеточные щели называют интерстициальным пространством.

Интерстициальное пространство занимает до 12—14% объема мозга.

Глиальные клетки служат опорным и защитным (входят в структуру гематоэнцефалического барьера) аппаратом для нейронов. Астроциты – самые многочисленные глиальные клетки. Они своими отростками плотно покрывают структуры микроциркуляторного русла мозга, участвуя в создании разделительного барьера кровь – мозг. Астроциты участвуют в захвате, разрушении и запасании нейромедиаторов, выделяющихся из синаптических структур. Они поглощая избыток ионов К+ из интерстициальной жидкости, накапливающийся при высокой импульсной активности нейронов и тем самым снижают возбудимость нейронов, защищают их от возникновения судорожных разрядов. При избытке углекислого газа в интерститциальной жидкости астроциты, захватывая его, поддерживают стабильность рН мозга.

Клетки микроглии рассеяны по всей ЦНС, составляя 5 – 20% от всего числа глиальных клеток. Они выполняют защитную функцию, участвуя совместно с

98

фагоцитами крови в удалении остатков погибших клеток и инородных частиц в ЦНС.

Олигодендроциты и Шванновские клетки формируют миелиновую оболочку аксонов соответственно в пределах ЦНС и на периферии, участвуют в обеспечении роста аксонов и видимоо имеют еще ряд невыясненных функций.

К периферической нервной системе относят все нейроны, тела которых находятся вне ЦНС (в спинальных и вегетативных ганглиях), и нервные волокна, выходящие за пределы головного и спинного мозга. Такие волокна идут в составе черепных и спинномозговых нервов и нервных сплетений. К периферической нервной системе относятся также окончания афферентных волокон, образующие рецепторы, и окончания эфферентных нейронов, формирующие синапсы или подобные им образования (в частности варикозы окончаний постганглионарных вегетативных волокон). Важнейшими функциями периферической нервной системы являются: 1) проведение возбуждения (по афферентным волокнам в центростремительном направлении, по эфферентным — в центробежном); 2) генерация возбуждения в окончаниях афферентных нервных волокон, связанных с рецепторами; 3) передача возбуждения с эфферентных волокон через синаптические образования на эффекторы (мышечные волокна и тканевые структуры); 4) переработка информации нейронами, тела которых расположены в вегетативных ганглиях. Эта информация поступает к ним как от рецепторов, так и от центров головного и спинного мозга. Эти нейроны могут выполнять также функцию замыкания рефлекторной дуги, так называемых, периферических вегетативных рефлексов.

Особенности центральных синапсов. Важнейшие свойства и классификация синапсов были рассмотрены выше. Остановимся на особенностях центральных синапсов.

Центральные синапсы обеспечивают передачу информации между нервными клетками, расположенными в головном и спинном мозге.

В зависимости от того, между какими отделами нейрона имеется синаптический контакт, синапсы подразделяют на аксо-соматические (между аксоном одного и телом другого нейрона), аксо-аксональные (между двумя аксонами), аксодендритические (между аксоном и дендритом), дендро-дендритические (между двумя дендритами).

По эффекту влияния на активность нейронов синапсы подразделяются на возбуждающие и тормозные. Активация тормозных синапсов приводит к снижению возбудимости или прекращению возбуждения нервных клеток.

Структура и функционирование центральных синапсов имеют принципиальное сходство с рассмотренными выше нервно-мышечными синапсами, однако есть и некоторые различия. На одном нейроне могут быть десятки тысяч синапсов. Одного потенциала действия, пришедшего по нервному волокну, недостаточно для возникновения возбуждения на эфферентном нейроне.

Деполяризацию, возникающую на постсинаптической мембране при активации центрального синапса, называют возбуждающим постсинаптическим потенциалом

— ВПСП (рис. 6.2). Чтобы на эфферентном нейроне возник потенциал действия, необходима суммация ВПСП, возникающих от прихода многих волн возбуждения к одному и тому же синапсу или к соседним синапсам на теле этого нейрона.

99