2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей 1

Различие с тотальным постсинаптическим торможением заключается

в том, что пресинаптическое торможение является избирательным - оно

У

блокирует лишь один возбуждающий вход, и постсинаптический нейрон

сохраняет возможность возбуждаться другими, не подвергнутыми тормо-

жению нейронами.

М

Наряду с пресинаптическим торможением встречается и пресинапти-

мого влияния на зону возникновения импульса, они контролируют количе-

ство выделяющегося медиатора.

го

Г

Локализация в ЦНС пре- и постсинаптическ

т р ожения. Оба

Г

механизма торможения широко представлены в различных отделах ЦНС: в

частности, глицин — медиатор постсинаптическ

т рможения, кроме

руется также столбнячным токс ном,

нарушает высвобождение

тормозных медиаторов.

который

Классификация центиального торможения

III. По структуре

рм зных цепей и нейрональной организации вы-

деляют следующие виды

р

рм жения:

а) реципрокное (

);

б)

прямое

возвратное;

т

и

У

М

Г

м

о

Г

Рисунок 2.8 — Реципрокное торможение.

МС, МР — мотонейроны сг бателя разгибателя

торможен

То есть реципрокное

йе основано на том, что одни и те, же

афференты, которые возбуждают одну группу клеток, обеспечивают через

о

вставочные нейроны т рм жениеугихд групп.

т

Антидромное (в зв атн е) торможение. Оно реализуется через

тормозные клетки Ренш у,

ткрытые в спинном мозге. Аксоны мотоней-

и

ронов передн х рогов дают коллатераль на тормозной нейрон, аксоны

которого

возвращаю

ся на

от же мотонейрон, образуя на нем тормозные

синапсы (рисунок 2.9). Таким образом формируется контур с отрицатель-

обратной

ной

свя ью, позволяющий стабилизировать частоту разрядов мо-

тонейр на. В

вратное торможение ограничивает активность мотонейро-

п

нов ри их чрезмерной стимуляции. Обеспечивает защиту нервных цен-

тров т ерев збуждения.

е

Р

Рисунок 2.9 — Антидромное торможение

Латеральное торможение осуществляется с помощью тормозных

вставочных нейронов в параллельных нейронных сетях.

У

Латеральное торможение (рисунок 2.10) — это торможение нервных

клеток, которое инициируется активной клеткой, расположенной по соседству.

Тормозные вставочные нейроны способны влиять не только на воз-

М

бужденную клетку, но и на соседние в которых возбуждение отсутству-

ет или слабо выражено. При этом вокруг возбужденного нейрона возни-

Г

кает зона, в которой развивается очень глубокое торможение. Латеральное

торможение играет особенно важную роль в афферентных системах, наи-

большее значение оно имеет в анализаторных системах. Этот вид тормо-

жения наблюдается в конкурирующих сенсорных каналах связи, например:

о

в зрительных, слуховых и других сенсорных центрах.

Позволяет оценить границы действия раздражения, к нтуры предме-

Г

тов, границы света и тени и т. д. Во всех случаях латеральноемторможение

обеспечивает контраст, т. е. выделение существенных сигналов или их

границ из фона.

й

и

р

о

т

и

з

о

п

е

Рисунок 2.10 — Виды торможения в центральной нервной системе:

а) возвратное торможение по Реншоу; б) латеральное торможение.

(В — возбуждение. Т — торможение)

2.3. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в цен-

Ртральной нервной системе. Индукционное взаимодействие

У

можно. Более четко координация выражена в соматической сфере, кото-

рую можно видеть, когда, например, выступают гимнасты, плавают плов-

цы, бегают спринтеры и др.

М

Каждый рефлекс зависит от состояния ЦНС в данный момент и от со-

вокупности межцентральных соотношений и взаимодействий.

Г

Торможение является важным фактором обеспечения координацион-

ной деятельности ЦНС. Взаимодействие двух нервных процессов — воз-

буждения и торможения, лежат в основе всех сложных регуляторных

функций организма, закономерности их одновременного протекания в раз-

ответных

личных нервный центрах. Последовательная смена этих процессов во вре-

мени определяет точность и своевременность

реакций организма

на внешние и внутренние воздействия.

м

Индукционное взаимодействие

бателей

Введенским было установлено, что возбуждение двигательного

центра одной группы сопровождается торможениемГ

центра мышц анта-

и

гонистов. Таким образом,

раздражен

афферента одновременно сопро-

центра

вождается возбуждением

сг

и торможением центра раз-

гибателей.

любогондукцией.

фекты называющ еся

При осуществлении

ефлекторного акта большое значение

По времени ра л

два вида индукции — одновременную и по-

чают

следовательную.

По характеруивлияния различают положительную и отрицательную

индукцию.

з

При дн временном виде индукции в нервных центрах имеет место

возбуждение и торможение, которые могут быть отрицательной и положи-

о

т льной индукцией.

пОтрицательная одновременная индукция заключается в том, что если

в каком-либо нервном центре развивается возбуждение, то вокруг этого

е

очага возбуждения индуцируется противоположный процесс — процесс

торможения.

Р

Положительная одновременная индукция проявляется в том, что если

У

тем его оставляет, то в последующем на этом месте легче развивается про-

тивоположный процесс — торможения.

Последовательная положительная индукция проявляется в том, что

М

если в нервном центре развился процесс торможения, который затем его

низме иррадиации большую роль грает ретикулум. Через некоторое вре-

Принцип реципр кн й иннервации. В координации рефлекторных про-

мя иррадиация

сменяется концентрац

возбуждения в одной точке.

Следовательно,

за счет индукц

п о сходит торможение других нервных

временно в 1896 г. былиокрыты Введенским и Шеррингтоном. Реци-

центров и выключение их функциии. За счет иррадиации возможно вовле-

чение других нервных

в данный рефлекс.

цент

значение

имеют реципрокные отношения, которые одно-

цессов большое

з

прокная (сопряженная) координация открыта Н. Е. Введенским в 1896 г.

о

Реципрокность (в а мосочетанность) проявляется в том, что если возбуж-

благодаря обратной связи с центром. Обратная связь состоит во вторичной

афферентации, поступающей в ЦНС от рецепторов, которые возбуждаются

У

при изменении функциональной активности рабочего органа. Например,

потенциалы действия, обусловленные возбуждением рецепторов мышц,

М

сухожилий и суставных сумок сгибающейся конечности, в процессе осу-

ществления акта сгибания поступают во все структуры ЦНС, начиная от

Г

центров спинного мозга. Различают обратную связь положительную (уси-

ливающую рефлекс, который является источником обратной афферента-

ции) и отрицательную, когда рефлекс, ее вызывающий, тормозится. Об-

ратная связь лежит в основе саморегуляции функций организ а.

быстрой

Принцип отдачи. Феномен отдачи состоит в

с ене одного

рефлекса другим противоположного значения. Напри ер, после сгибания

Г

конечности ее разгибание происходит быстрее,

с бенномесли сгибание

было сильным. Механизм этого явления состоит в т м, что при сильном

сокращении мышц возбуждаются рецепторы ольджи сухожилий, которые

через тормозные вставочные нейроны тормозят мотонейроны сгибатель-

и

ных мышц и образуют ветвь, которая возбуждает центр мышц — разгибате-

лей. Благодаря этому механизму можно получить сумму рефлексов — цеп-

р

ные рефлексы (окончание одного ефлекторногой

ответа инициирует сле-

дующий) и ритмические (многок атное повторение ритмичных движений).

нципом

Принцип доминанты. К нечный поведенческий эффект при коорди-

может

нации рефлексов

быть изменен в зависимости от функционального

состояния центров (наличия д минантных очагов возбуждения). Доминан-

и

та является основным пр

работы нервных центров.

з

о

ДОМИНАНТА

Принцип д минанты был сформулирован Ухтомским в 1926 г. как

п

механизм функционирования нервных центров, согласно которому для

деятельн

сти нервной системы как единого целого необходимо существо-

вание доминантного или господствующего очага возбуждения в ЦНС.

Р

Доминанта — это господствующий очаг возбуждения изменяю-

деятельностью у человека и

.).

В основе доминан н

в збуждения лежит способность возбуди-

пр

тельного процесса к иррадиации по нейронным цепям. Восходящие нерв-

го

ные импульсы могут направляться не только по прямому специфическому

пути — в соответствующиетпроекционные зоны мозга, но и через боковые

ответвления — в любые зоны центральной нервной системы. В связи с

этим, при наличииив каком-либо участке нервной системы очага с опти-

мальным ур внем возбудимости этот очаг приобретает возможность по-

з

вышать св ю в збудимость за счет суммирования не только собственных

афферентных раздражении, но и посторонних, адресованных другим цен-

о

трам. При травмах нервных стволов возникают жгучие боли в поврежден-

нойпконечности. Они еще более усиливаются при прикосновении к любой

части т ла, сильном звуке и др. Это явление получило название каузаль-

е

гии. При заболевании ЦНС может возникать очень сильная и стойкая до-

минанта на протяжении длительного времени. Примером доминанты мо-

Ржет служить первый вдох новорожденного.

нервных центров.

У

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятель-

ностью, с психологией человека. Возникновение в коре больших полуша-

рий доминантных состояний наблюдается в начале образования временных

М

связей. Условный рефлекс образуется, когда доминантный очаг возбужде-

ния начинает отвечать не на любое афферентное раздражение, а лишь на

специфическое раздражение, ставшее сигнальным.

Г

Доминанта имеет большое значение в практической деятельности

отношением

врача. Дело в том, что каждый больной — это человек с доминантой бо-

лезни, которая подчас усугубляет течение болезни. Врач должен постоянно

о

помнить об этом и своим теплым и внимательным

к пациенту

стараться, по-возможности, ее снимать (слово лечит, сл во калечит). Сле-

Г

дует также помнить, что при определенных усл виях физи логическая до-

минанта может переходить в патологическую и вызывать функциональ-

ный

ное расстройство нервной системы. Например, часто повторяющиеся от-

рицательные эмоции, вызывая засто

очаг возбуждения в ЦНС, мо-

и

гут приводить к развитию таких болезней, как невроз, гипертоническая

болезнь и др.

р

о

т

и

з

о

п

е

Р

надёжность иннервации (при повреждении одной из пар корешков).

Метамеры — поперечные отрезки кожи, иннервируемые из одного

сегмента спинного мозга.

Таким образом, между сегментами морфологической границы нет, но

есть функциональная граница — по корешкам.

У

В спинном мозге имеется два утолщения: шейное (иннервирует верх-

ние конечности) и поясничное (иннервирует нижние конечности). В них

находится больше нейронов, чем в остальных участках.

М

На поперечном срезе спинного мозга ясно выделяется центрально

Г

расположенное серое вещество, образованное скоплением нервных кле-

ток, и окаймляющее его белое вещество, образованное нервными волок-

нами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между

которыми лежит промежуточная зона. Кроме того, в грудных сегментах

о

различают также боковое выпячивание серого вещества — боковые рога.

В составе серого

вещества спинного м зга чел века насчитывают

Г

около 13,5 млн нервных клеток. Из них двигательныемклетки — мотоней-

роны — составляют всего 3 %, а 97 % представляют пр межуточные клет-

ки (вставочные, или интернейроны).

Двигательные нейроны спинного мозга представлены α- и γ-

и

мотонейронами, расположенными в передних рогах серого вещества. α-

мотонейроны иннервируют экстрафузальные волокна скелетных мышц,

р

сокращение которых обеспечивает выполненией

полезной мышечной рабо-

ты (сохранение позы,

пе емещен е тела в пространстве). На одном α-

внос

мотонейроне насчитывается до 20 тыс. синапсов: от кожных рецепторов,

т

проприорецепторов и нисх дящих путей вышележащих отделов ЦНС. γ-

мотонейроны иннервируют рецепторы растяжения (интрафузальные мы-

и

шечные волокна). Ак

ь γ-мотонейронов полностью зависит от влия-

з

ния на них дв гательных цен ров ЦНС головного мозга.

Функции сп нного мозга

Спинной

мо г выполняет две основных функции:

1) рефлекторную: в спинном мозге располагаются центры, участ-

п

вующие в регуляции многих функций органов и систем организма;

2) р в дниковую: спинной мозг обеспечивает проведение сигналов

от с нсорных рецепторов в выше расположенные отделы ЦНС, сигналов

Р

м жду нейронами самого спинного мозга и между нейронами спинного и

других отделов ЦНС, а также от нейронов спинного мозга к эффекторным

еорганам.