2 курс / Нормальная физиология / Высокочастотная_электрическая_активность_мозга_и_восприятие_времени
.pdfРезультаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 59
Важно отметить, что чередование периодов высокой и низкой синхронизации ЭА мозга было обнаружено во всех режимах восприятия времени и у всех испытуемых.
Анализ динамики коэффициента корреляции Спирмена (ККС) выявил значительные колебания этого показателя на разных этапах восприятия времени и на разных частотах ЭЭГ (рис. 6). В частности, на частотах 40 и 60 Гц спустя 100 мс после начала стимула ККС, характеризующий уровень корковых связей между центральными зонами коры левого и правого полушария, снижается до нуля и даже меняет свой знак. Возможно, обнаруженное снижение ККС отражает переход от сенсорного этапа обработки информации мозгом к этапу информационного синтеза [33].
Рис. 6. Динамика коэффициента корреляции Спирмена между отведениями C3–C4 на различных частотах при репродукции сигналов длительностью 200 мс.
Горизонтальной пунктирной линией указан статистически значимый (при p<0,05) уровень ККС
60 |
Глава 3 |
|
|
|
|
|
|
|
Фактор 1 |
|
|
|
|
|
|
|
loadings |
1,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Factor |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
-0,2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
48 |
92 |
136 |
180 |
224 |
268 |
312 |
356 |
400 |
444 |
488 |
532 |
576 |
|
|
|
|
|
|
|
Фактор 2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
1,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Factor loadings
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
-0,2
4 |
48 |
92 |
136 |
180 |
224 |
268 |
312 |
356 |
400 |
444 |
488 |
532 |
576 |
|
|
|
|
|
|
Фактор 3 |
|
|
|
|
|
|
loadings |
1,0 |
|
0,8 |
||
0,6 |
||
0,4 |
||
Factor |
||
0,2 |
||
0,0 |
||
|
-0,2 |
4 |
48 |
92 |
136 |
180 |
224 |
268 |
312 |
356 |
400 |
444 |
488 |
532 |
576 |
|
|
|
|
|
|
Фактор 4 |
|
|
|
|
|
|
loadings |
1,0 |
|
0,8 |
||
0,6 |
||
0,4 |
||
Factor |
||
0,2 |
||
0,0 |
||
|
-0,2 |
|
4 |
48 |
92 |
136 |
180 |
224 |
268 |
312 |
356 |
400 |
444 |
488 |
532 |
576 |
|
|
|
|
|
|
|
Фактор 5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
0,9 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
loadings |
0,8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,7 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Factor |
0,3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
-0,1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
48 |
92 |
136 |
180 |
224 |
268 |
312 |
356 |
400 |
444 |
488 |
532 |
576 |
|
|
|
Стимул 200 мс |
|
|
|
|
|
|
|
|
Время, мс |
Рис. 7. Результаты факторного анализа динамики ККС на частоте 40 Гц у одного из испытуемых при репродукции сигналов длительностью 200 мс. На оси ординат отложены факторные нагрузки
Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 61
Факторный анализ позволил выявить 5 характерных компонентов в динамике ККС (рис. 7). Первый компонент достигает максимума в интервале 225–235 мс после начала стимула и в соответствии с концепцией информационного синтеза [33] характеризует этап информационного синтеза. Второй компонент достигает максимума на предстимульном отрезке записи ЭЭГ и, вероятно, отражает повышение уровня селективного внимания, связанное с ожиданием стимула. Третий компонент достигает максимума в интервале 90–110 мс после начала стимула и в соответствии с концепцией информационного синтеза характеризует сенсорный этап обработки информации о стимуле. Четвертый компонент достигает максимума в интервале 300–320 мс и в соответствии с концепцией информационного синтеза характеризует этап опознания предъявляемого стимула. Пятый компонент достигает максимума в интервале 430–450 мс после начала стимула и, вероятно, отражает этап подготовки испытуемого к моторному ответу (нажатие на клавишу «Пробел»).
3.4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ВЗАИМОСВЯЗИ ГАММАКОЛЕБАНИЙ С УРОВНЕМ ИНТЕЛЛЕКТА И ТОЧНОСТЬЮ ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ
3.4.1.Изучение взаимосвязи показателей интеллекта
суровнем корковых взаимодействий на частоте гамма-ритма
Входе предварительного анализа было установлено, что исследуемый частотный диапазон гамма-ритма по существу включает 4 поддиапазона ЭЭГ: 30–40, 40–49, 51–60 и 61–70 Гц, которые отчетливо различаются между собой. Результаты спектрального анализа ЭЭГ представлены на рис. 8.
62 |
Глава 3 |
Кроме того, дисперсионный анализ показал, что на уровень корковых связей существенное влияние оказывают такие факторы, как пол, частотный диапазон, режим восприятия времени. Результаты дисперсионного анализа представлены в приложении (табл. П1–5). Поэтому дальнейшую обработку полученных результатов проводили с учетом половых различий, частотного диапазона ЭЭГ и способа шкалирования интервалов времени.
В состоянии спокойного бодрствования характер корреляций невербального интеллекта (НИ), который оценивался с помощью графического теста, с уровнем корковых связей на частоте гамма-ритма у мужчин и женщин не одинаков. У мужчин значимые корреляции этих показателей обнаружены практически во всех исследуемых частотных диапазонах ЭЭГ. При этом у мужчин в диапазоне 30– 40 Гц НИ положительно коррелирует с уровнем правополушарной когерентности и когерентными связями между областью вертекса и областями правого полушария, а в диапазоне 61–70 Гц – с межполушарной когерентностью и когерентными связями между зоной вертекса и областями правого полушария. В диапазонах 40–49 и 51– 60 Гц преобладают отрицательные корреляции НИ с уровнем когерентности в левом полушарии. Отрицательные корреляции НИ обнаружены также с когерентными связями между областью вертекса
илевым полушарием (рис. 9).
Уженщин в состоянии спокойного бодрствования значимые корреляции НИ с уровнем когерентности обнаружены только в двух диапазонах: 30–40 и 40–49 Гц. По сравнению с мужчинами эти корреляции немногочисленны (4), в основном положительные и касаются связей между областью вертекса и правым полушарием.
Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени |
63 |
|||||||||
7000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
30 |
32,8 35,6 38,4 41,2 |
44 |
46,8 49,6 52,4 55,2 |
58 |
60,8 63,6 66,4 69,2 |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
Частота, Гц |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
частота,Гц |
|
||
|
|
|
А |
|
|
|
|
|
|
|
10000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
9000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
8000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
6000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1000,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
30 |
32,6 35,2 37,8 40,4 |
43 |
45,6 48,2 |
50,8 53,4 |
56 |
58,6 61,2 63,8 |
66,4 |
69 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
частота,Гц |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
Частота, Гц |
|
||
|
|
|
Б |
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 8. Усредненная спектрограмма ЭЭГ в полосе гамма-ритма: |
|
|
||||||||
|
А – у юношей; Б – у девушек |
|
|
|
|
|
64 |
Глава 3 |
А |
Б |
В |
Г |
Рис. 9. Корреляция невербального интеллекта с уровнем корковых связей на частоте гамма-ритма в состоянии спокойного бодрствования у мужчин в частотном диапазоне: А – 30–40 Гц; Б – 40–49 Гц; В – 51–60 Гц; Г– 61–70 Гц: сплошная линия – корковые связи, с которыми обнаружены статистически значимые положительные корреляции невербального интеллекта; пунктирные – отрицательные корреляции
При восприятии времени у мужчин обнаружена преимущественно положительная корреляция НИ с уровнем корковых связей на частоте гамма-ритма. Для всех режимов восприятия времени характерно заметное увеличение числа значимых корреляций с повышением частоты гамма-ритма до 51–60 Гц. В диапазоне 61–70 Гц наблюдается некоторое снижение числа значимых корреляций между изучаемыми показателями. Во всех исследованных режимах восприятия времени наибольшее количество корреляций обнаружено между НИ и уровнями межполушарной и правополушарной когерентно-
Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 65
сти. Сравнение различных режимов восприятия времени показало, что максимальное число значимых корреляций между НИ и показателями когерентности наблюдается при репродукции интервалов времени в отсутствие и при наличии обратной связи о результатах деятельности, а минимальное – при отмеривании длительности тех же интервалов без обратной связи (рис. 10).
Рис. 10. Корреляция невербального интеллекта с показателями когерентности при восприятии времени у мужчин. На оси ординат отложена доля значимых коэффициентов корреляции Спирмена в процентах от максимально возможного их числа. Горизонтальные линии на рисунках соответствуют уровням 20, 40, 60, 80 и 100%. l – доля значимых корреляций интеллекта с уровнем левополушарных связей;
r – доля значимых корреляций интеллекта с уровнем правополушарных связей; l-r – доля значимых корреляций интеллекта с уровнем межполушарных связей; v-l – доля значимых корреляций интеллекта с уровнем связей
между областью вертекса и областями левого полушария; v-r – доля значимых корреляций интеллекта с уровнем связей между областью вертекса и областями правого полушария
У женщин, так же как и у мужчин, корреляции между НИ и показателями когерентности в основном положительные, но количество этих корреляций значительно меньше. В частности, оказалось, что при восприятии времени без обратной связи о результатах деятельности количество корреляций меньше, чем при ееналичии (рис. 11).
66 |
Глава 3 |
Рис. 11. Корреляция невербального интеллекта с показателями когерентности при восприятии времени у женщин (обозначения те же, что и на рис. 10)
Значимые корреляции между ВИ1, который оценивался по результатам лингвистического теста, и показателями когерентности в состоянии спокойного бодрствования как у мужчин, так и у женщин единичны – их значительно меньше, чем с НИ.
При восприятии времени характер корреляций ВИ1 с показателями когерентности у мужчин и женщин отличается. У мужчин во всех исследованных режимах восприятия времени наибольшее количество значимых корреляций наблюдается в диапазоне 61–70 Гц, а при отмеривании длительности с обратной связью еще и в диапазоне
51–60 Гц (рис. 12).
У женщин при воспроизведении длительности без обратной связи в трех из четырех исследованных частотных диапазонах (исключение – диапазон 40–49 Гц) обнаружены значимые корреляции между ВИ1 и показателями когерентности. При воспроизведении длительности с обратной связью наибольшее количество значимых кор-
Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 67
реляций наблюдается в частотных диапазонах 40–49 и 51–60 Гц. Это характерно для всех исследуемых корковых областей. При отмеривании длительности без обратной связи наблюдается та же картина, что и при воспроизведении длительности с обратной связью, но количество значимых корреляций в диапазоне 40–49 Гц несколько выше, а в диапазоне 30–40 Гц, наоборот, ниже. При отмеривании длительности с обратной связью о результатах деятельности наибольшее количество значимых корреляций обнаружено в диапазонах 61–70 и 40–49 Гц. Причем, чем выше ВИ1, тем выше уровень когерентности в левом полушарии и выше уровень связей между вертексом и левым полушарием (рис. 13).
Рис. 12. Корреляция вербального интеллекта (лингвистический тест) с показателями когерентности при восприятии времени у мужчин (обозначения те же, что и на рис. 10)
68 |
Глава 3 |
Рис. 13. Корреляция вербального интеллекта (лингвистический тест) с показателями когерентности при восприятии времени у женщин (обозначения те же, что и на рис. 10)
В состоянии спокойного бодрствования количество значимых корреляций между ВИ2, который оценивался по результатам математического теста, и показателями когерентности как у мужчин, так и у женщин не велико. Однако у мужчин в диапазоне 61–70 Гц наблюдается большее количество значимых корреляций, особенно с межполушарными связями. У женщин значимые корреляции между ВИ2 и показателями межполушарной когерентности наблюдаются, как и у мужчин, в диапазонах 61–70 Гц, а такжев диапазоне 40–49 Гц.
Как у мужчин, так и у женщин количество значимых корреляций между ВИ2 и уровнем когерентности при восприятии времени не велико (рис. 14 и 15).
Умужчин относительно большое количество значимых корреляций между ВИ2 и уровнем когерентности наблюдается при воспроизведении длительности с обратной связью в частотном диапазоне
61–70 Гц (рис. 14).
Уженщин больше значимых корреляций между ВИ2 и показателями межполушарной когерентности в диапазоне 51–60 Гц. У них же больше корреляций ВИ2с когерентными связями между разными областями коры в диапазоне 61–70 Гц (рис. 15).