![](/user_photo/65070_2azrz.gif)
2 курс / Гистология / Ответы_по_Цитологии_и_гистологии
.docx16.
Строение желез внутренней секреции
(надпочечник, гипофиз):
Гипофиз
(нижний мозговой придаток / питуитарная
железа) - (лат. hypophysis) округлое образование,
расположенное на нижней поверхности
головного мозга в гипофизарной ямке
турецкого седла клиновидной кости.
Гипофиз относится к центральным органам
эндокринной системы и к промежуточному
мозгу. Размеры гипофиза достаточно
индивидуальны: переднезадний размер
колеблется от 5 до 13 мм, верхненижний -
от 6 до 8 мм, поперечный - от 12 до 15 мм;
масса 0,4 - 0,6 грамм, причём у женщин гипофиз
обычно бывает больше.
Гипофиз имеет
двойное происхождение. Его зона,
развивающаяся из эпителия крыши ротовой
полости, называется передней долей -
аденогипофизом (туберальная часть), а
зона, развивающаяся из дна воронки
промежуточного мозга, - задней долей
или нейрогипофизом (дистальная часть).
Вся железа окружена тонкой капсулой.
Между аденогипофизом и нейрогипофизом
находится промежуточная доля, отделенную
от передней доли щелью, что
характерно
для хищных млекопитающих.
В передней
доле находятся кровеносные капилляры
и составляющие основную массу главные
клетки. Это мелкие, слабо
окрашенные с относительно крупными
ядрами клетки. Другой тип клеток -
эозинофильные (ацидофильные) клетки.
Это крупные, угловатые, окрашены в
ярко-розовый цвет, обычно многочисленные
и располагаются группами. Третий тип
клеток - базофильные клетки. По величине
и форме они сходны с эозинофильными, но
ихцитоплазма окрашена в темно-фиолетовый
цвет. Ядра их, как и эозинофильных клеток,
относительно невелики.
Гипофиз:
Передняя
доля гипофиза продуцирует следующие
гормоны:
-
гормон роста,
- лактогенный гормон,
-
тиреотропный гормон,
- фолликулостимулирующий
гормон,
- лютеинизирующий гормон,
-
адренокортикотропный гормон,
-
меланоцитстимулирующий гормон (у рыб
и амфибий образуется в промежуточной
доле).
Передняя доля гипофиза:
В
промежуточной доле находится скопление
мелких однородных клеток, лежащих в
несколько рядов, между которыми видны
тонкие капилляры и псевдофолликулы. У
человека эта доля слабо развита.
Промежуточная
доля гипофиза:
:
Задняя
доля (нейрогипофиз) образована нейроглией
и содержит мелкие кровеносные сосуды.
Здесь обнаруживаются гормоны - вазопрессин
и окситоцин. Но синтезируются они в
нейронах ядер гипоталамуса и по аксонам
поступают в заднюю долю, где поглощаются
капиллярами.
Надпочечники
- парные эндокринные железы позвоночных
животных и человека. У человека
расположенны в непосредственной близости
к верхнему полюсу каждой почки. Играют
важную роль в регуляции обмена веществ
и в адаптации организма к неблагоприятным
условиям (реакция на стрессовые условия).
Надпочечники состоят из двух структур
- коркового вещества и мозгового вещества,
которые регулируются нервной системой.
Мозговое вещество служит основным
источником катехоламиновых гормонов
в организме - адреналина и норадреналина.
Некоторые же из клеток коркового вещества
принадлежат к системе "гипоталамус
- гипофиз - кора надпочечников" и
служат источником кортикостероидов.
Надпочечник
собаки:
Снаружи
железу покрывает соединительнотканная
капсула, содержащая гладкие мышечные
волокна, жировые клетки и сосуды.
Надпочечник состоит из коркового и
мозгового вещества. Эти две части железы
различаются по строению, происхождению
и функциям. Корковое вещество имеет
мезодермальное происхождение, а мозговое
формируется из мигрирующих клеток
нервных валиков, то есть имеет
эктодермальное происхождение.
Паренхиматозные
клетки коркового вещества расположены
в три зоны. Сразу под капсулой, в
клубочковой зоне, клетки образуют
небольшие неправильной формы гроздья,
разделенные капиллярами. Далее в глубь
железы располагается
слой пучковой зоны. Он образован
радиальными тяжами толщиной в 1 - 2 клетки.
Между ними проходят прямые капилляры.
Еще глубже лежит сетчатая зона, клетки
которой образуют тяжи, анастомозирующие
друг с другом и идущие в различных
направлениях. Кора надпочечников
синтезирует стероидные (производные
холестерина) гормоны двух классов -
глюкокортикоиды и минералкортикоиды,
а также небольшое число половых гормонов.
Глюкокортикоиды, синтезируемые главным
образом клетками пучковой и сетчатой
зон, влияют на углеводный и белковый
обмен. Например, кортизол вызывает
образование углеводов из белков или их
предшественников. Минералкортикоиды
участвуют в поддержании баланса натрия
и калия в организме, усиливая реабсорбцию
натрия в почечных канальцах. Они
секретируются только клетками клубочковой
зоны.
Клетки мозгового вещества
объединены в гроздья, неправильной
формы тяжи, располагающиеся вокруг
кровеносных сосудов. Клетки здесь
окрашиваются интенсивнее и благодаря
сродству к солям хрома получили название
хромафинных клеток. В мозговом веществе
секретируются два гормона: адреналин
и норадреналин. Усиленное выделение
этих гормонов происходит при различных
видах эмоционального, физического
стресса (резкое охлаждение, боль, страх
и так далее). В результате усиливаются
и учащаются сокращения сердца, повышается
артериальное давление, сокращается
селезенка, больше крови поступает к
скелетным мышцам и меньше к внутренним
органам, гликоген печени превращается
в глюкозу, высвобождаемую в кровь.
17.
Развитие, строение и функции лизосом
Лизосомы
- (от греч. lysis - распад, разложение и soma
- тело), структуры в клетках животных и
раститеьных организмов, содержащие
ферменты (около 40) - гидролазы с оптимумом
действия в кислой области, способные
расщеплять (лизировать) белки, нуклеиновые
кислоты, полисахариды, липиды (отсюда
название). Главный фермент лизосом -
кислая фосфатаза. В мембране лизосом
находятся АТФ-зависимые протонные
насосы вакуольного типа. Они обогащают
лизосомы протонами, вследствие чего
для внутренней среды лизосом рН 4,5 - 5,0
(в то время как в цитоплазме рН 7,0 - 7,3).
Лизосомные ферменты имеют оптимум рН
около 5,0, то есть в кислой области. При
рН, близких к нейтральным, характерным
для цитоплазмы, эти ферменты обладают
низкой активностью. Очевидно, это служит
механизмом защиты клеток от самопереваривания
о том случае, если лизосомный фермент
случайно попадет в цитоплазму.
Лизосома
- строение и состав:
Открыты
в 1955 году бельгийским биохимиком К. Де
Дювом. Размеры 0,25 - 0,5 мкм. Основные
особенности лизосом - наличие в них
ферментов группы кислых гидролаз и
однослойной липопротеидной мембраны,
предохраняющей находящиеся в клетке
соединения от разрушающего действия
лизосомных ферментов.
Схема
развития первичных и вторичных лизосом:
Описание
рисунка: 1 - гранулярная эндоплазматическая
сеть; 2 - комплекс Гольджи; 3 - первичные
лизосомы; 4 - плазматическая оболочка;
5 - образование пиноцитозного пузырька;
6 - образование фагоцитозного пузырька;
7 - пищеварительная вакуоль; 8 - цитолисома;
9 - ядро.
Различают
два основных вида лизосом:
1)
первичные, служащие вместилищем
ферментов, но не участвующие в процессе
внутриклеточного переваривания;
2)
вторичные, связанные с литическими
процессами; образуются при слиянии
первичных лизосом с вакуолями, содержащими
предназначенный для переваривания
материал (к ним относят и цитолисомы, в
которых происходит переваривание
компонентов собственной клетки -
аутофагия).
Полагают, что мембраны
лизосом образуются из эндоплазматической
сети, из комплекса Гольджи или возникают
заново.
Функции
лизосом:
Главная
функция лизосом - ферментативная
деградация попавших в них макромолекул
и органелл. Примером может служить
деградация отработавших митохондрий
по механизму аутофагии (захвата органеллы)
(1). После захвата органеллы первичные
лизосомы превращаются во вторичные, в
которых и идет процесс гидролитического
расщепления (2). В итоге образуются
"остаточные тела", состоящие из
негидролизовавшихся фрагментов. Лизосомы
ответственны также за деградацию
макромолекул и частиц, захваченных
клетками путем эндоцитоза и фагоцитоза,
например липопротеинов, протеогормонов
и бактерий (гетерофагия). В этом случае
лизосомы сливаются с эндосомами (3),
содержащими вещества, подлежащие
деградации.
Функции
лизосом:
Биосинтез
и транспорт лизосомных белков:
Первичные лизосомы образуются в аппарате Гольджи. Лизосомные белки синтезируются в ШЭР, где они гликозилируются путем переноса олигосахаридных остатков. На последующей стадии, типичной для лизосомных белков, терминальные маннозные остатки (Man) фосфорилируются no C-6 (на схеме справа). Реакция протекает в две стадии. Сначала на белок переносится GlcNAc-фосфат, а затем идет отщепление GlcNAc. Таким образом, лизосомные белки в процессе сортировки приобретают концевой остаток маннозо-6-фосфата (Man-6-P, 2). В мембранах аппарата Гольджи имеются молекулы-рецепторы, специфичные для Man-6-P-остатков и за счет этого специфически узнающие и селективно связывающие лизосомные белки (3). Локальное накопление этих белков происходит с помощью клатрина. Этот белок позволяет вырезать и транспортировать подходящие мембранные фрагменты в составе транспортных везикул к эндолизосомам (4), которые затем созревают с образованием первичных лизосом (5) в заключение от Man-6-P отщепляется фосфатная группа (6). Man-6-P-рецепторы используются вторично в процессе рецикла. Снижение рН а эндолизосомах приводит к диссоциации белков от рецепторов (7). Затем рецепторы с помощью транспортных везикул переносятся обратно в аппарат Гольджи (8). Некоторые редко встречающиеся заболевания связаны с генетическими дефектами лизосомных ферментов, так как эти ферменты участвуют в деградации гликогена (гликогенозы), липидов (липидозы) и протеогликанов (мукополисахаридозы). Продукты, которые не могут участвовать в метаболизме из-за дефектов или отсутствия соответствующих ферментов, накапливаются в остаточных телах, что приводит к необратимому повреждению клеток и как результат к нарушению функций соответствующих органов.
18. Строение кровеносных сосудов Артериолы отличаются характерной исчерченностью стенок. Она обусловлена ядрами гладких мышечных клеток, которые лежат поодиночке и как обруч охватывают сосуд. Светлые, удлиненные, расположенные вдоль оси сосуда клетки, - это клетки эндотелия. Венулы имеют более тонкую стенку, чем артериолы. Она образована лишь слоем эндотелия. Ядра клеток эндотелия более короткие и широкие, чем ядра эндотелия в артериоле. В венулах часто видны эритроциты крови, придающие им оранжево-красный оттенок. Стенки капилляров тоже состоят только из эндотелия. Диаметр мелких капилляров равен диаметру эритроцитов. Стенка ее построена из трех оболочек: - Внутренняя (интима) представлена эндотелием, образующим фестончатую поверхность. Она отделена от средней оболочки тонкой внутренней эластической мембраной. - Средняя (медиа) представлена пучками гладких мышечных клеток, расположенных циркулярно. Между пучками мышечных клеток - эластиновые волокна. - Наружная эластическая мембрана отделяет среднюю оболочку от наружной (экстерна). Последняя состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой можно увидеть сосуды сосудов. Тонкая внутренняя оболочка представлена эндотелием, субэндотелиальной рыхлой соединительной тканью и внутренней эластической мембраной. Здесь она значительно толще, чем в артерии мышечного типа. Средняя оболочка (медиа) главным образом состоит из темных на препарате эластических волокон, между которыми располагаются светлые гладко мышечные клетки. Затем лежат наружная эластическая мембрана и наружная оболочка из волокнистой соединительной ткани (адвентиция). В ней - темные эластические волокна и сосуды сосудов. Внутренняя оболочка (интима) состоит из эндотелия и внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка (медиа) значительно тоньше, чем у сопровождающей артерии. Она состоит из циркулярно лежащих гладко мышечных клеток, между которыми располагаются коллагеновые и эластические волокна. Наружная оболочка по толщине превосходит остальные оболочки. Она состоит из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. Сосудов здесь больше, чем в артериях, так как вены несут кровь с низким содержанием кислорода и клетки их стенок мало получают его за счет диффузии из просвета вены. Артерии Определение: Сосуды, несущие кровь обогащенную O2 и питательными веществами, от сердца к тканям. Строение: Стенки аорты состоят преимущественно из эластических волокон. В состав стенок других артерий входят также и мышечные элементы, что делает возможным процесс нейрогуморальной регуляции их просвета. Функция: Часть энергии систолы передается на стенки этих сосудов. Под давлением крови стенки растягиваются и за счет сокращений проталкивают кровь дальше по направлению к периферии. Объем кровотока в тканях корригируется «по потребности». Просвет артериальных сосудов может меняться, что, несомненно, сказывается на системном артериальном давлении Капилляры Определение: Это единственная структура, где происходит обмен веществ между тканями и системным кровотоком. Строение: Стенка капилляра представляет собой слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Функция: Питательные вещества и кислород диффундируют в ткани, а продукты клеточного метаболизма, в том числе и углекислый газ в кровеносное русло. Вены Определение: Сосуды, несущие кровь от тканей к сердцу, они могут содержать до 80 % объема циркулирующей крови. Строение: В венах имеются клапаны. В стенках вен присутствуют как эластические, так и мышечные волокна. Функция: Обеспечивают ток крови только в одном направлении. Регулируют объем циркулирующей крови.
Строение
сосудистой стенки:
Интима (функциональная группа: кровь – плазма – эндотелий) Эндотелий состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, обращенных в просвет сосуда. Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность сосуда и тесно соприкасается с кровью и плазмой. Эти компоненты (кровь, плазма и эндотелий) формируют функциональную группу (сообщество) как в физиологическом, так и в фармакологическом плане. Из циркулирующей крови эндотелий получает сигналы, которые он интегрирует и передает крови или гладким мышцам, расположенным ниже. Средняя оболочка (функциональная группа: гладкомышечные клетки – межклеточный матрикс – интерстициальная жидкость). Образована главным образом циркулярно расположенными гладкими мышечными волокнами, а также коллагеновыми и эластическими элементами и протеогликанами. Средняя оболочка артерии придает артериальной стенке форму, ответственна за емкостную и вазомоторную функции. Последняя зависит от тонических сокращений гладкомышечных клеток. Межклеточный матрикс препятствует выходу крови из сосудистого русла. В дополнение к вазомоторной активности, гладкомышечные клетки синтезируют коллаген и эластин для межклеточного матрикса. Более того, однажды активизированные, эти клетки потенциально становятся гипертрофированными, пролиферированными, способными к миграции. Средняя оболочка располагается в интерстициальной жидкости, в большинстве своем поступающей из плазмы крови. В физиологических условиях комплекс гладкомышечных клеток, межклеточного матрикса и итерстициальной жидкости опосредовано связан с комплексом, включающим эндотелий, кровь и плазму. В патологических условиях описанные комплексы взаимодействуют непосредственно. Наружная оболочка (адвентиция) Образована рыхлой соединительной тканью, состоящей из периваскулярных фибробластов и коллагена. Наружная оболочка состоит из адвентиции, которая, кроме коллагена и фибробластов, содержит также еще капилляры и окончания нейронов вегетативной нервной системы. В органах, периваскулярная фиброзная ткань выступает еще как разделяющая поверхность между артериальной стенкой и окружающей органоспецифической тканью (например, сердечной мышцей, почечным эпителием, и так далее).Периваскулярная фиброзная ткань передает сигналы как по направлению к сосуду, так и от него, равно как и нервные импульсы, сигналы, поступающие от окружающих тканей и направляющиеся к средней оболочке артерии.
19.
Строение и функции аппарата Гольджи
Аппарат
Гольджи (комплекс Гольджи) - мембранная
структура эукариотической клетки.
Комплекс
Гольджи был назван так в честь итальянского
ученого Камилло Гольджи, впервые
обнаружившего его в 1898 году.
В 1906 году
К. Гольджи была вручена нобелевская
премия.
Аппарат Гольджи представлен
мембранными структурами, собранными
вместе в небольшой зоне. Отдельная зона
скопления этих мембран является
диктиосомой. В диктиосоме плотно друг
к другу (на расстоянии 20 - 25 нм) расположены
в виде стопки плоские мембранные мешки,
или цистерны, между которыми находятся
тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая
отдельная цистерна имеет диаметр около
1 мкм и переменную толщину; в центре ее
мембраны могут быть сближены (25 нм), а
на периферии иметь расширение (ампулы),
ширина которых непостоянна. Количество
мешочков в стопке обычно не превышает
5 - 10, но у некоторых одноклеточных их
число может достигать 20.
Кроме плотно
расположенных плоских цистерн в зоне
аппарата Гольджи наблюдается множество
вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются
главным образом в периферических
участках зоны аппарата Гольджи; иногда
видно, как они отшнуровываются от
ампулярных расширений на краях плоских
цистерн. Принято различать в зоне
диктиосомы проксимальные, или
формирующийся, цис-участок и дистальный,
или зрелый, транс-участок, между которыми
располагается средний участок.
В
цистернах Аппарата Гольджи созревают
белки предназначенные для секреции,
трансмембранные белки плазматической
мембраны, белки лизосом и так далее.
Созревающие белки последовательно
перемещаются по цистернам органеллы,
в которых происходит их окончательное
сворачивание, а также модификация -
гликозилирование и фосфорилирование.
От транс-участка аппарата Гольджи
отпочковываются пузырьки, содержащие
полностью зрелые белки.
Аппарат
Гольджи:
Функции
комплекса Гольджи:
1)
Созревание белков.
2) Модификация
белков:
а) О-гликозилирование - к
белкам присоединяются сложные сахара
через атом кислорода;
б) фосфорилирование
(присоединение к белкам остатка
ортофосфорной кислоты).
3) Сортировка
белков.
4) Секреторная функция -
сегрегация и накопление продуктов,
синтезированных в эндоплазматическом
ретикулуме, в их химических перестройках,
созревании (перестройка олигосахаридных
компонентов гликопротеинов в составе
водорастворимых секретов или в составе
мембран).
5) Образование лизосом.
6)
Образование клеточной стенки (у
растений).
7) Участие в везикулярном
транспорте (формирование трехбелкового
потока):
а) созревание и транспорт
белков плазматической мембраны;
б)
созревание и транспорт секретов;
в)
созревание и транспорт ферментов
лизосом.
20. Строение нейроглии Нейроглия (глия) - сложный комплекс вспомогательных клеток нервной ткани, общный функциями и, частично, происхождением (исключение - микроглия). Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона. Функции нейроглии: 1) опорная, 2) трофическая, 3) секреторная, 4) разграничительная, 5) защитная, 6) репаративная Классификация нейроглия: 1) Макроглия: - Астроцитная - Эпендимная - Олигодендроглия - Мультипотенциальная глия 2) Микроглия, имеет эктодермальное происхождение. Функции макроглии: 1) опорная; 2) разграничительная; 3) трофическая; 4) секреторная. Астроцитная глия находится в головном и спинном мозге, состоит из снабженных многочисленными ветвящимися отростками однотипного строения клеткок звездчатой формы - астроцитов: - Плазматические астроциты. Располагаются в сером веществе мозга. Имеютдовольно короткие и толстые отростки. Гранулярный ретикулум в протоплазматических астроцитах развит слабо, митохондрии довольно многочисленны, имеютсся включения гликогена. - Волокнистые астроциты. Располагаются в белом веществе мозга. Снабжены многочисленными дихотомическими ветвящимися отростками. Эндоплазматический ретикулум практически отсутствует, цитоплазма бедна органоидами, водяниста, митохондрии часто имеют неправильную форму и своеобразную ультраструктуру. Иногда наблюдается единичная ресничка и центриоли. Функции астроглии: 1) опорная; 2) разграничительная; 3) изолирующая - клетки астроглии заполняют все пространство можду нейронами и образуют пограничные мембраны между мозгом, с одной стороны, и мягкой мозговой оболочкой, кровеносными капиллярами и полостями мозга - с другой; 4) репаративная - при повреждении вещества мозга астроциты начинают делиться, пролиферировать и замещать погибшие клетки, формируя рубец. Эпендимная глия состоят из эпендимоцитов, представляющие собой покрытые ресничками кубические клетки, образующие выстилку желудочков мозга и центрального канала головного и спинного мозга. Базальные отростки эпендимоцитов обычно прямо соприкосаются с отростками нейронов и клеток глии в сером и белом веществе мозга. Ядра в эпендимоцитах располагаются базально, а гранулярный ретикулум находится возле апикального полюса. Реснички обращены в полость мозга и их мерцанием создается ток цереброспинальной жидкости. В некоторых клетках эпендимы обнаруживаются секреторные гранулы, секрет которых, возможно, входит в состав цереброспинальной жидкости. Олигодендроглия состоит из мелких, угловатой формы, способных к набуханию олигодендроцитов и олигодендроглиоцитов, которые имеют небольшое число очень тонких отростков. Клетки олигодендроглии находятся в белом (интерфасцикулярные олигодендроглиоциты) и сером веществе мозга. К олигодендроглиоцитам относятся глиоциты-сателлиты, которые бывают видны на поверхности нейронов, а также леммоциты, образующие оболочки нервных волокон. Функции олигодендроглии: 1) синтез белков и других веществ; 2) образование оболочек нервного волокна (мякотного и безмякотного); 3) участие в питании нейронов.
Мультипотенциальная глия состоит из мелких клеток с мелкими отростками, снабженными утолщениями. Клетки мультипотенциальной глии образуются из нейроэктодермальных клеток (примитивной эпендимы зародыша). Клетки мультипотенциальной глии могут превращаться в другие типы макроглиальных клеток - астроциты и олигодендроциты, а так же в макрофаги. Микроглия - совокупность рассеянных по нервной ткани клеток микроглиоцитов, особенно часто встречающиеся около сосудов. Эти клетки имеют тонкие ветвящиеся отростки, при помощи которых они активно передвигаются по нервной ткани и проявляют фагоцитарную активность, поглащая как гибнущие нейроны и нервные волокна, так и бактерий. При движении эти клетки могут менять свою форму. Гибнущие микроглиоциты округляются. Микроглия - защитный элемент нервной ткани.
21. Строение микротрубочек в клетке Микротрубочки - цилиндрические белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета: - внешний диаметром около 25 нм; - внутренний диаметр около 15 нм; - длина от нескольких микрометров до нескольких миллиметров (в аксонах нервных клеток). Стенка образована 13 тубулиновыми α- и β-гетеродимерами, уложенными по окружности. Микротрубочки полярны: на одном конце происходит самосборка (присоединение к себе свободного тубулина), на другом - разборка (отщепление тубулина). Три фазы образования микротрубочки: 1) Замедленная фаза (нуклеация). Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной. 2) Фаза полимеризации (элонгация). Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счет чего микротрубочка удлиняется. По мере ее роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу. 3) Фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается. Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния при температуре 37°C. Динамическая нестабильность: Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек: они растут от нее к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют "Шапочку", которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ "шапочки" на --конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ. Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.
Функции микротрубочек: Микротрубочки в клетке используются в качестве "рельсов" для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжелых (массой около 300 кДа) и нескольких легких цепей. В тяжелых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые - связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке. Выделяют два вида моторных белков: 1) цитоплазматические динеины - перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме; 2) кинезины - перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии. Перемещение осуществляется за счет энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки. Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков - аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединенных микротрубочек и две полных микротрубочки. Из микротрубочек состоят также центриоли и и веретено деления, обеспесчивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.