2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга
.pdf- 119 - рами передней коры. Полученные нами данные по топографии заты-.
лочной области мозга дельфинов наиболее полно согласуются с результатапш цитоархитектонических исследований, проведенными аме риканскими ученыгш ( Morgane et ai» 1980), Которые также полага ют, что кору овальной (эндолатеральная + супрасплениальная изви лины) и язычковой (латеральная извилина) долек следует рассмат ривать как модифицированный, специализированный, гетеротопический кониокортекс затылочной области наземных млекопитающих. На ши данные не согласуются с мнением ряда.других исследователей
(langworthy , 1932; Ko;)ima , I95I; М.Ф.Никитенко, 1969; Т.И.
Энтин, 1973), которые локализуют зрительную область коры в мозге китообразных, так как у наземных млекопитающих - в каудальнои части полушарий мозга (затылочный полюс и прилегающие к невлу участки медиальной поверхности). Согласно нашим данным, так на зываемый "затылочный полюс" дельфинов в большей или меньшей сте пени занят переходной структурой (полем о^^ ), а два основных поля затылочной области (От и Os ) простираются значительно в ростральном направлении, как на верхней, так и на внутренней по верхностях, мозга, что согласуется и,с.электрофизиологическими . данными (Т.Ф.Ладыгина, 1974,1979; Т.Ф.Ладыгина, А.Я.Супин,1974, 1975,1977,1978; А.Я.Супин и др., 1978). Согласно этим исследо ваниям, проекционная зона зрительного анализатора дельфинов (афа лина и морская свинья) располагается в средней части латераль ной извилины I порядка, которая включает участок коры, располо женный между латеральной и сплениальной бороздой (латеральная извилина П порядка + эндолатеральная извилина + супрасшшальная извилина). Передняя граница области сдвинута значительно вперед и проходит вблизи анзатной борозды (крестовидная, по нашшя дан-
- 120 - ным), а задняя - на.зфовне схождения трех поверхностей -.задней,
внутренней и нижней. Токшл образом, становится очевидным, что , граница зрительной проекционной зоны выделенной электрофизиологически, соответствует границшл двух основных полей затылочной области - затылочного медиального поля Ощ и верхнего затылочно го поля Os , выделенных ншли цитоархитектонически. Следует от метить тот факт, что две стенки латеральной и сплениальной из вилин заняты функционально отлжчпшш структурадш, что четко подтверкдается и нашими цитоархитектоническигли исследованияг\Ш корн этих борозд.
Наши данные свидетельствуют о том, что из двух основных по лей затылочной области, полю Ощ наиболее присзшщ цитоархитектонические черты первичной проекционной структуры коркового отде ла зрительного анализатора, т.к. оно характеризуется наибольшей густо- и мелкоклеточностью всех слоев, наличием единичных круп ных клеток Б слое У, слабой радиарной исчерченностью, преиму щественно, затрагивающей слой У1. Электрофизиологические иссле дования (Т.Ф.Ладыгина, 1979) также показали, что первичные отве ты на зрительные сттлулы^прешлущественно, были.выявлены в глуби не эндолатеральной и супрасплениальной борозд, т.е. там, где, по нашшл данным, располагается поле О ^ ,, Поле Os ,в какой-то
степени,соответствует вторично!*^ (проекционно-ассоциативному) полю зрительной коры назелшых млекопитающих. Оно характеризует ся несколько большей шириной коры, меньшей плотностью нейронов, значительно лучшей радиарной исчерченностью, наличием крупных нейронов в нижнем подслое слоя Ш. Граница этих полей у всех
трех видов: дельфинов проходит по эндолатеральной борозде.
В связи с тем, что у этих животных глы выявили значительную
- 121 -
вариабельность данной борозды и выдежли два типа ее располо- . жения, ншли было уделено особое внимание изз^чениго вариабельнос ти топографии полей Ощ ж Os , что, несомненно, имеет важное значение при проведении физиологических и экспериментальных ра бот,
Мы установили, что у всех трех видов дельфинов можно выде лить два типа расположения первичного поля Og и два типа распо ложения вторичного ПОЛЛ От . Так, поле Ощ может занимать толь ко внутренню поверхность (медиальный тип) или выходить.на зад нюю и верхнюю поверхности мозга (медио-дореальный тип). Поле Ов в одних полушариях располагается на верхней поверхности только
на стенке латеральной борозды (кшшовидный тип). В других полу шариях поле Os на верхней поверхности занимает также и свобод ную поверхность латеральной извилины вплоть до крестовидной бо розды (лентовидный тип),
На основании выявленной нами некоторой принадлежности того или иного типа расположения эндолатеральной борозды к определенноглу виду дельфинов можно ожидать, что у афалины несколько ча ще будет встречаться медиальный тип расположения поля Ощ и. кли новидный тип поля Os , в то врегля как у морской свиньи, наобо рот, - медио-дореальный тип поля Ощ и лентовидный - поля Os .
У обыкновенного дельфина в топографии полей затылочной области наблюдается большее сходство с таковой в мозге афалины, чем в мозге морской свиньи. У афалины, по сравнению с морской свиньей, наблюдается большее смещение зрительной области на медиальную поверхность полушария. Возможно, это происходит за счет больше
го развития у этого вида дельфина коры теменной и височной об ластей, т.к. афалина характеризуется несколько большей относи-
- 122 - тельной высотой и шириной мозга, чем морская свинья.
Необходшло также отметить, что изменение топографии полей От и Os наблюдается у дельфинов не только от мозга к мозгу, но в левом и правом полушарии одного мозга. Большая индивидуаль ная и межполушарная вариабельность в расположении полей коры за-г тылочной области выявлена у афалины, меньшая - у морской свиньи.
По йашеглу глнению, у водных млекопитающих борозды могут яв ляться наиболее вероятныгли границаг^ш глежду различныгли морфофункциональныгли подразделениягли коры мозга, как это часто имеет мес то и у наземных млекопитаюпргх ( Smith , 1907; Economo . ,1925; И.Н.Филиглонов, 1949; О.С.Адрианов, Т.А.Меринг, 1959; Е.П.Кононог-
ва, 1962 и др.). К такому же заключению пришли и физиологи (А.Я. Супин и др.,, 1978). У дельфинов границы между слуховой, зритель ной, соматосенсорной и моторной зоншли хорошо совпадают с бороз дами первого порядка (латеральной, супрасильвиевои, коронарной, крестовидной). Борозды второго порядка (эндолатеральная, эктолатеральная), полагают авторы, лежат внутри проекционных облас тей (зрительной и слуховой) и могут быть границшли более дроб ных их подразделений, что подтверждается цитоархитектоническигли данными.
Мы полагаем, что индивидуальная и межполушарная вариабель
ность основных борозд обусловливает изменение топографии связан ных с кшш полей и областей коры мозга дельфинов. Это согласует ся с мнением И.Н.Филимонова (1974) о том, что в ходе филогенети ческого развития борозда определенно приспосабливается к распре делению архитектонической формации, изменяя свою конфигурацию в соответствии с теми изменениями, которые претерпевает это рас пределение. И.Н.ФИЛИ1Л0Н0ВЫМ была обнаружена значительная инди-
- 123 -
видуальная,вариабельность формы и расположения шпорной борозды
у приматов. Было выявлено несколько типов ее строения. Цитоархитектоническое исследование коры данной области показало, что каждому типу шпорной борозды соответствует определенный тип рас положения поля 17. Наибольшая вариабельность топографии корко вого ядра зрительного анализатора была обнаружена автором у че
ловека. Наши данные также свидетельствуют о том, что наибольшие изменения в расположении полей коры затылочной области наблюда
ются у афалины, мозг которой характеризуется наиболее сложным рисунком и большим количеством борозд и извилин по сравнению с двумя другигли видшли дельфинов.
Результаты нашего исследования,в значительной степени сог
ласующиеся с физиологическигли данными, выявили своеобразную то пографию и цитоархитектоническую дифференцировку затылочной об
ласти мозга дельфинов по сравнению с назеглными гллекопитагощт,ш. Во-первых, наблюдается значительное смещение затылочной области
мозга дельфинов в ростральном направлении, во-вторых, поля О
m
И О g располагаются не концентрически вокруг первичного зритель
ного поля |
Ощ , а непосредственно |
прилегают друг |
к другу, в- |
|
-третьих, |
у дельфинов переходная |
структура (поле |
Оь |
) имеет |
место между затылочной и височной областями, в то время как, например, у хищных - между затылочной и теменной.
Л.И.Авксентьева (1974) при изучении, кусочков коры, взятых из выделенной электрофизиологически (Б.Е.Соколов и др., Г'^, 1972) проекционной зоны зрительного анализатора, также о ечает
наличие двзгх типов коры |
в мозге афалины, обыкновенного дельфина |
и морской свиньи, Цитоархитектоническая характеристика типа I |
|
полностью соответствует |
характеристике верхнего затылочного по- |
- 124 - ля Од (латеральная извилина), а типа П - затылочного медиаль
ного поля С^ (эндолатеральная + супрасплениальная извилина). . Относительно причин своеобразной топографии затылочной.об ласти коры мозга дельфинов кш придерживаемся точки зрения А.Я. Супина и др. (1978), Проанализировав данные о локализации сен сорных зон у разных представителей гллекопитающих, авторы пришли
к заключению, что во всех отрядах остается постоянным только принцип их взаимного расположения - всегда слуховая область рас полагается латеральнее зрительной, соматосенсорная с моторной - ростральное зрительной и слуховой. Конкретное расположение сен-.
сорных областей в той или иной части полушария значительно отли чается у разных животных и едва ли может укладываться в некото рую единую схему. Авторы полагают, что изменение топографии сен сорных областей в сравнительно-анато?лическом ряду наблюдается вследствие развития непроекционных зон-, возншшовение которых происходит независшло в разных ветвях эволюции гллекопитающих.
У китообразных, в отличие от некоторых других млекопитающих (хищные, копытные, приглаты), проекционные сенсорные зоны смыка ются между собой и не разделены ассоциативными структзфаьли. Последние располагаются в виде кольцевого пояса.(в основном латералжно и каудально) вокруг сенсорных областей,
Можно также предположить, что смещение основного проекци онного поля коркового отдела зрительного анализатора на меди- ...
альную поверхность полушария мозга произошло у дельфинов вслед ствие значительного развития коры теменной области, составляю щей от всей площади поверхности коры 37,5^ (В.С.Кесарев и др,,.
1977 б), а относительно слабое развитие лобной (11,3^) и цент ральной (12,4^) обусловило продвижение передней границы облас-
- 125 - ти в ростральном направлении.
Б литературе хмеются некоторые противоречия, касающиеся степени дифференцировки неокортекса дельюинов на отдельные струк турные единицы. Трудно согласиться с мнением некоторых исследо-. вателей (шдог , 1879; Riese , 1925 и др.), которые полагают, что кора мозга китообразных характеризуется однообразныгл строе нием, а следовательно отсутствием регионарных отличи11. Вызывает сомнение и противоположная точка зрения ( Rose , 1926; Pilleri et al. , 1968; М.Ф.Никитенко, 1969), согласно которой цитоархитектоническая дифференцировка коры мозга дельфинов на области и поля выраж.ена также хорошо, как и у высших назе^лных млекопита
ющих. Наши исследовалия выявили в коре мозга дельфинов не только регионарные, но и ареальные отличия, однако число цитоархитектонртческих признаков, по которым одно поле отличается от другого, у дельфинов значительно меньше, чем у хищных, копытных и особен но у пршлатов. Наиболее значшлыгяи признаками, отличающгож заты лочную область от пограничных с ней структур, а тшше отдельных полей внутри ее самой явились плотность, размер и характер рас пределения нейронов в слоях Ш и У (Л.И.Малофеева,-1976), на что указывают и другие авторы (В.С.Кесарев,.1970,1975; Е.И.Краснощекова, 1979; Morgaoe et al. , 1982). И.А.Зшлбржицкий (1972)
также отмечает, что у дельфина в отличие от назеклных млекопита ющих^ разделение неокортекса на формации наблюдается в зависиглости от цитоархитектонической дифференцировки средней'зоны корко вого поперечника (слоя У). . . .
На протяжении глногих лет предалетом широких дискуссий явля ется вопрос гомологии борозд и извилин коры затылочной, области
в сравнительно-анатокшческом ряду млекопитающих (см. И.Н.Фили- . монов, 1974, стр. 44^8) . Некоторые исследователи на основе дан-
- 126 - ных цитоархитектоники коры мозга китообразных высказали некото
рые предположения по данному вопросу. Так, например, Langworthy
(1932) полагает, что каудальный отдел латеральной борозды дель финов, вероятно, гомологичен шпорной борозде прш^атов. Morgans et al. (1980), напротив, предполагают, что шпорной борозде при матов гомологична возвратная ветвь паралшлбической щели (эндолатеральная борозда), в то врегдя как лиьтбическая щель (латераль
ная борозда) гомологична теменно-затылочной борозде.
Й.Н.Фишшонов (1974) отмечает, что "в целом мозг дельфина резко отличается по структуре от мозга пршлатов, как это и следует:южидать, приншлая во внимание тлеющиеся здесь филогенетичес кие соотношения. Чрезвычайно большие различия в строении изокор-
текса, в особенностях стратификации, в строении борозд и извилин
не допускают гомологии с мозгом пршлатов (по крайней мере в об ласти новой коры)".
Наши данные подтверждают точку зрения И.Н.Филимонов и сви
детельствуют о том, что у дельфинов топография области в целом,
взатлорасположение отдельных ее полей, как и стру1стзфная орга низация саглой коры, настолько отличны от такивых у прттатов, что
исключают возможность гомологии коры затылочной области мозга
дельфинов с таковой у приматов. Китообразные и приматы представ
ляют саглостоятельные линии эволюции, рано отделившиеся от общего исходного предка первичных плацентарных млекопитающих (Б.С.Мат веев, 1935).
С очень большой осторожностью можно высказать предположение
лишь о частичной, но, ни в коей мере, не полной гомологии коры . затылочной области дельфинов с таковой у хищных и копытных, т.к. неслютря на сходство в рисунке борозд и извилин, между видшли
- 127 - наблюдаются значительные отличия в цитоархитектонике данной об
ласти, что также может быть объяснено ранншл отклонением кито-. образных от первичных хищных, объединяемых в группу креодонтов. С большей уверенностью можно говорить о гомологии.борозд и из вилин у разных представителей отряда китообразных, что соглаг- . суется с мнением других исследователей (В.С.Кесарев, 1975; А.Я, Супин и др., 1978).
Относительно дифференцировки неокортекса китообразных на отдельные цитоархитектонические слои (в том числе и затылочной области) в литературе сзществутат противоречивые мнения. Мы .при держиваемся точки зрения ряда исследователей ( кь^гаа ,1951;
Kcuger ,1966; j.janses, J.K,Jansen ,1969; В.С.Кесарев,1970, 1975 и др., 1977а,б; А.И.Авксентьева, 1974; Е.И.Краснощекова, 1979; Е.И.Краснощекова, И.И.Фигурина, 197'8; В.И.Краснощекова, Н.В.Бурикова, 1982 и др.), которые полагают, что неокортекс взрослых форгл водных млекопитающих построен по аграяулярно1.(1у типу.
Вкоре затылочной области мозга дельфинов нами выделены , следующие слои: I - зональный, П - наружный зернистый, Ш - пи-. рамидный, У - гангионарный, У1 - г^чультифорглный. Внутренний зер нистый слой 17 как сшлостоятельный слой не дифференцируется.
Его нейроны прешлущественно сосредоточены на границе слоев Ш
иУ и в слое Ш,
Воснову цитоархитектонической идентификации слоя 17 мы. вкладывали критерии, принятые глногшли исследователями Институ та мозга А1Ш СССР, которые рассматривают внутренний зернистый
слой как совокупность "густо расположенных малых клеток круг лой и угловатой формы. Этот слой особенно изменчив и, являясь
~ 128 -
хорошо выра^енншл и более или менее однородньп^^ в гомотипических полях, в гетеротипичеоких полях может подвергаться измене ниям в двух направлениях: или отсутствовать, или же подразде ляться на подслои" (Цитоархитектоника коры большого мозга че ловека, 1949, стр. 18).
Характерной особенностью нейронного состава данного слоя.
у наземных млекопитающих является наличие большего, чем в сосед них слоях, представительства звездчатых клеток (cajai ,1909,
1911; Sholl ,I95G; Е.Г.Школьник-Яросс, 1965; I^rnavelas et al., 1980 и др.).
Верхние слои (П,Ш,П'), где концентрируются основные а ^ е - рентные и ассоциативные связи коры, наиболее сложно и прогрес сивно дифференцируются как в филогенезе, так и в онтогенезе на земных гллекопитагощих, их созревание отнесено на са1лые поздние сроки эволюционного и индивидуального развития мозга (Г.И.По- - ляков, 1935,1937,1965; И.А.Станкевич, 1940; Н.С.Преображенская, 1948; И.А.Замбржицкий, 1954; Л.А.Кукуев, 1958; В.И.Минаева, 1965; Е.Г.Школьник-пЯросс, 1965; Ю.Г.Шевченко, 1972; Л.С.Бого словская, Г.И.Поляков, 1982 и др.). Наши собственные наблюде ния, а также данные ряда исследователей ( Caj-a^ ; ,1909
-I9II; Haller,I908; Kappers Д921; Brodmann ,1909; Е.Г.. .
Школьник-Яроос, 1965; Л.С.Богословская, Г.И.Поляков,1982; А.П. Ожигова, 1982 и др.) свидетельствуют о том, что в восходящем ряду гллекопитающих все четче обнаруживается обособление зернис тых клеток в ошлостоятельный слой ж прежде всего в сенсорных системах. Данный слой имеет расплывчатый характер и еще не чет ко лш^штируется у насекомоялных, рукокрылых, значительно луч ше выражен у грызунов, копытных и Х1щных. Однако максшлального