книги из ГПНТБ / Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования
.pdf
А К А Д Е М И Я Н А У К С С С Р
НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО КОМПЛЕКСНОЙ ПРОБЛЕМЕ «КИБЕРНЕТИКА»
А. Р. ШАХНОВИЧ, Д . И. ШАПИРО
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ В ИССЛЕДОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ РЕГУЛИРОВАНИЯ
И З Д А Т Е Л Ь С Т В О « Н А У К А »
М О С К В А
1973
У ДК 621 : 612.815
Ш а X н о в il ч А. Р., Ш а п и р о Д. И. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования. «Наука», 1973.
Книга посвящена актуальной проблеме использования матема тических методов для моделирования биологических систем.
Рассматривается наиболее важный раздел этой проблемы — моделирование регуляторных функций нервной системы. Книга сос тоит из трех разделов. В первом разделе изложены математические методы исследования сложных систем (методы идентификации, тео рии оптимального управления, теории игр автоматов, теории ней ронных сетей и др.). Во втором разделе приведено описание основ ных нейрорегуляторных систем организма, начиная от процессов, происходящих в нервной клетке, вплоть до поведения. В третьем разделе рассмотрены математические модели этих основных нейро регуляторных систем организма. В книге представлены результаты собственных исследований авторов, а также материалы обзорного характера по отечественным и зарубежным источникам.
Книга предназначена для специалистов в области нейрокибернетикп, биофизики, нейрофизиологии, математики и врачей разных специальностей, интересующихся проблемами моделирования фи зиологических процессов, а также аспирантов и студентов соответ ствующих специальностей.
Табл. 2. Рис. 39.
3-5-1 |
го -927-73 |
© Издательство «Наука», |
042(02)-73 |
|
|
«Математика представляется скоплени ем математических структур, л оказывается (хотя по существу п неизвестно, почему), что некоторые аспекты экспериментальной действительности как будто в результате предопределения укладываются в некото рые из этих форм».
Н. Бурбаки 1
ПРЕДИСЛОВИЕ
Применение математики к исследованию процессов в живой природе является одним из важнейших научных направлений и объединяет весьма широкий круг исследований.
Одним из них, вероятно самым значительным, является ис пользование математических и кибернетических методов и вы числительной техники в биологических и медицинских иссле дованиях. При этом имеют место два аспекта: а) использование современной вычислительной техники для эффективной обра ботки медико-биологической информации; б) создание математи ческих моделей медико-биологических систем.
Книга посвящена обсуждению медико-биологических задач и методов в плане второго из упомянутых аспектов. В первом раз деле книги изложены основные математические методы исследо вания сложных систем — теории оптимальных систем, теории игр, теории статистических решений, теории нейронных сетей и топо логии, которые необходимы для моделирования биологических систем.
Во втором разделе приведены основные сведения о регуляторных функциях нервной системы, начиная от процессов регуляции импульсной активности нервной клетки и кончая регуляцией сложного поведения.
Третий раздел представляет собой краткий обзор моделей регуляторных функций нервной системы, включая некоторые ре зультаты, полученные авторами книги.
Авторы не ставили целью изложение всех медико-биологиче
ских |
проблем, требующих применения математических методов. |
В |
книге опущены такие задачи, как машинная диагностика, |
система слежения за больным и др., по которым имеется большая литература. Предлагаемая] читателю книга не претендует на
1 Очерки по истории математики. М., ИЛ, 1963, стр. 258.
полное обсуждение всех математических проблем биокибернетики и полный литературный обзор.
Авторы также не ставили своей целью дать подробный обзор состояния методов исследования сложных систем или всех задач, возникающих при исследовании регуляторных функций нервной системы и соответствующих моделей.
При описании математических методов (I раздел) и физиологи ческих систем (II раздел) авторы не ограничиваются только теми методами и системами, которые рассматриваются при описании математических моделей ( I I I раздел), поскольку работы по мате матическому моделированию физиологических систем только на чинаются.
Вместе с тем, учитывая ограниченный объем |
книги, авторы |
не могли дать достаточно подробного описания |
математических |
методов и физиологических систем, ограничиваясь ссылками на со ответствующую библиографию.
Авторы надеются, что книга окажется полезной специалистам, работающим в области биокибернетики: математикам, биофизикам, физиологам и неврологам, аспирантам и студентам старших курсов соответствующих учебных заведений.
ВВ Е Д Е Н ИЕ
Впроцессе взаимодействия организма с окружающей средой существенную роль играет регуляция различных функций, начи ная от тех, которые кажутся простыми, например регуляция импульсной активности нервной клетки, и кончая гораздо более сложными, такими, как поведение человека в социальной среде.
Задача |
физиолога состоит не |
только |
в получении |
фактических |
|
данных о |
работе биологических |
систем |
регулирования, но |
также |
|
в построении стройных концепций об |
организации |
этих |
систем. |
||
При построении подобных концепций, по-видимому, могут ока заться полезными математические методы, которые, к сожалению, еще мало используются в биологических и медицинских исследо ваниях. Одной из причии подобной ситуации является плохая осведомленность физиологов о возможностях современной матема тики для построения теоретических концепций о механизмах организации физиологических систем. Чаще всего физиологи ограничиваются использованием математики только для статисти ческой обработки результатов своих исследований.
Биология является широким полем для использования и совершенствования математических методов. Поэтому вполне оправданным представляется систематическое изложение как математических методов, которые, по мнению авторов, могут быть использованы при исследовании регуляторных функций нервной системы, так и сведений об этих функциях (первый и второй раз делы настоящей книги).
При этом рассматриваются как концептуальные модели, так и аналитические. Особенно ценной для физиолога является такая модель, которая позволяет наметить пути дальнейших экспери ментальных исследований и оценить их результаты. Однако при использовании этих моделей нельзя забывать образного высказы вания Клода Бернара:> «Предвзятые идеи необходимы, без них нельзя было бы работать. Необходимо только уметь вовремя от казаться от них, когда они начинают противоречить фактам».
5
Раздел первый
МА Т Е М А Т И Ч Е С К ИЕ М Е Т О Д Ы
ВИССЛЕДОВАНИИ С Л О Ж Н Ы Х СИСТЕМ
Глава 1-0
НЕКОТОРЫЕ ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
Математические методы исследования сложных систем, которые могут быть использованы при создании модельных представлений о регуляторных функциях нервной системы, базируются на ряде понятий, некоторые из которых приведены ниже.
Дифференциальным уравнением с частными производными ?г-порядка называется уравнение
F{x1... |
хп, |
Q |
0Q |
3Q |
|
дх+ |
дх |
|
|||
|
|
|
1 |
п |
|
- f t - - - - »1*1, |
v[Q]) |
= 0, |
(1-0-1) |
||
содержащее по меньшей мере одну частную производную /г-по- рядка от функции Q ... хп) нескольких независимых переменменных. Решением уравнения является функция Q (хг, ... хп), удовлетворяющая этому уравнению в некоторой области точек {хг, ... хп). Обыкновенным дифференциальным уравнением по рядка п называется уравнение
F (t, X (t), X' (t), ... an (t), и (t)) = 0, |
(1-0-2) |
связывающее независимую переменную t, искомую функцию х (t) и
ее производные х' (t), ... £(u) (t). Решение |
дифференциального |
уравнения состоит в отыскании функций х |
(t), удовлетворяющих |
этому уравнению при всех значениях х в интервале [а, Ь]. |
|
Общее решение этого уравнения имеет |
вид х = х (t, с х . . . с п ) , |
где сг ... сп — произвольные постоянные. Нелинейное обыкновен
ное дифференциальное уравнение в форме, |
разрешенной относи |
тельно производной, записывается как |
|
•Щ- =f(x,u,t). |
(1-0-3) |
6
Линейное |
дифференциальное |
уравнение |
имеет вид |
|
= |
ап (t) a**-» (t) + ... |
+а0 (t) X (t) |
+ Ъ (І) и. |
(1-0-4) |
Система линейных дифференциальных уравнений |
записывается |
|
в виде |
п |
|
% п ) |
= S аИ (О 4 ° + h (9 щ. |
(1-0-5) |
В векторно-матричной форме система линейных дифференци альных уравнений имеет вид
X = A (t) X + В (t) U, |
(1-0-6) |
где X — гс-мерный вектор; U — /и-мерный вектор; А — матрица порядка п X л; В — матрицы порядка п X m (в случае (1-0-5) m = 1).
Решение системы (1-0-6) пр формуле Коши имеет вид
|
т |
|
|
X (Т) == | х (0) Ф (Т, 0) + |
Ф (Т, 0) J ф-і (т, 0) S |
(t) W t ) , |
(1-0-7) |
|
о |
|
|
здесь X (0) — начальное |
значение векторной |
функции |
X (t); |
Ф (Тх 0) — фундаментальная матрица решений системы X = АХ с начальным условием X (0) = I; I — единичная матрица.
Одной из распространенных форм записей линейных диффе ренциальных уравнений в задачах управления является
2ai(t)xV!> |
= '2bi(t)uV>, |
* |
(1-0-8) |
і =0 |
3=0 |
|
|
которая с помощью несложных |
преобразований |
может быть при |
|
ведена к (1-0-6). |
|
|
|
Частным случаем уравнения 1-0-8 являются линейные диффе |
|||
ренциальные уравнения с постоянными коэффициентами, |
которые |
||
в форме, разрешенной относительно высшей производной, имеют вид
71—1 |
m |
|
z ( n ) = S M |
0 + S bjuV>. |
(1-0-9) |
i=0 |
. 3=0 |
|
С помощью приведенных обыкновенных линейных дифферен циальных уравнений описываются процессы в непрерывных линей ных системах, являіощиесянепрерывнымифункциямивремениз;(г). Однако в приложениях распространены системы, в которых процессы являются функциями дискретного времени. Динамика подобных систем описывается дифференциально-разностными урав-
7
нештяміг, которые в общем виде записываются как
F (tk, xk, x k i l ... xk+n, ик) = О
(1-0-10)
(к = 0, ± 1 , ± 2 ... п = 1, 2 ... ) .
Эти уравнения связывают значения хк = х (t,{) = х (t0 + к M) функции X — X (t) на дискретном множестве зиачешш t = tk =
— t0 + kAt, где à.t — фиксированное приращение (в качестве иезависимой переменной удобно ввести к = — - . Решением
дифференциально-разностного уравнения является такая функ ция X (t), что последовательность а:Л. удовлетворяет уравнению для некоторой области значений к.
Линейное дифференциально-разностное уравнение (по аналогии
с 1-0-4) имеет вид |
|
|
хып = а-п-і [к] |
+ . . . + я.0 [Щ хк + Ь [к\ ик. |
(1-0-11) |
В векторпо-матричной форме система линейных дифференциальноразностных уравнений с постоянными коэффициентами имеет вид
Хк+1 = АХк |
+ Вик. |
(1-0-12) |
Решение подобной системы может быть представлено как |
||
fc-i |
|
|
Хк = А*Х0 + 2 |
A^BUh. |
(1-0-13) |
/1=0 |
|
|
Приведенные выше дифференциальные уравнения представляют |
||
собой довольно широкий класс математических моделей управляе
мых систем. |
Для обыкновенных |
дифференциальных уравнений |
|||
функция X (t) |
характеризует |
регулируемую |
величину, |
функция |
|
и U) — управление (соответственно |
функция |
Q (%, ... хи) |
харак |
||
теризует регулируемую величину, а и [х] и V [Q (х)] характеризуют |
|||||
управления для уравнений |
в частных производных). |
Поэтому |
|||
одна из первых проблем, возникающих при аналитическом иссле довании регулируемых систем, состоит в создании конкретной мо дели и в оценке ее соответствия реальности — в идентификации системы.
Поведение системы можно рассматривать в фазовом простран стве состояний Q (X), в котором хх ... хп являются координатами. Изменение состояния системы характеризуется траекторией точ ки X {х^ ... хп) в этом пространстве.
Часто при исследовании динамики управляемых, систем тре буется получить не просто решение (траекторию) при конкретных значениях граничных условий, а оптимальное решение. При этом вводится критерий оптимальности, т. е. некий функционал, эк стремум которого соответствует оптимальному (наилучшему в оп ределенном смысле) состоянию системы. В результате .решения
V
оптимальной задачи определяются оптимальное управление, при надлежащее ограниченному пространству, и оптимальная траек тория.
Пространство Q может быть разделено гиперповерхностью на два подпространства (Е' и Е"), каждому из которых принадлежат точки (траектории), обладающие определенными свойствами:
Рассмотренные выше математические модели динамических си стем принадлежат к детерминированному классу, процессы в ко тором характерны тем, что знание их в определенном интервале позволяет определить поведение этих процессов вне этого интер вала.
К классу стохастических принадлежат такие модели динамиче ских систем, процессы в которых характерны тем, что знание их на некотором интервале позволяет определить вероятностные ха
рактеристики поведения этих процессов вне этого |
интервала. |
||||||||||
Эти модели связаны со стохастическими процессами, |
определяе |
||||||||||
мыми случайной |
функцией, |
значение |
которой в каждый |
момент |
|||||||
времени является случайной |
величиной. |
|
|
|
|
||||||
Случайное событие |
а |
характеризуется |
вероятностью |
р (а) |
|||||||
(О ^ |
р (а) |
1). |
Случайная |
величина |
характеризуется |
множе |
|||||
ством ее возможных значений хг ... хп |
п их вероятностями, -т. е. |
||||||||||
задаются п вероятностей рк |
— р (arj), |
где рі — вероятность |
слу |
||||||||
чайного события, |
заключающегося в появлении значения хі |
слу |
|||||||||
чайной величины £. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Другой характеристикой случайной величины является функ |
|||||||||||
ция |
распределения F (х), |
т. е. вероятность |
случайного |
события |
|||||||
£ < |
X, заключающегося в том, что величина \ меньше |
некоторого |
|||||||||
фиксированного |
уровня: |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
F |
(х) |
= |
р (£ <х). |
|
|
(1-0-14) |
||
Если F (х) — непрерывная и дифференцируемая функция на ин тервале — оо <^ X <[ со, то I — непрерывная случайная вели чина и
Р{х) = ^ - |
(1-0-15) |
— плотность вероятности.
Отметим из характеристик случайной величины еще математи ческое ожидание (среднее значение):
|
+00 |
|
М{1}= |
jj xP(x)dx. |
(1-0-16) |
|
—оо |
|
Введенное выше понятие вероятности является так называемой априорной вероятностью, так как определяет вероятность события до проведения опыта. Апостериорная вероятность (т. е. вероят ность, определяемая по результатам опыта), вообще говоря, иѳ равна априорной.
9