гиста ПОЛОВАЯ СИСТЕМА (мужская и женская)

микроворсинками и отдельными ресничками на апикальной поверхности. Сеть яичка - анастомозирующие канальцы вариабельного диаметра – выстланы кубическими эпителиоцитами разной высоты с небольшим числом микроворсинок и единичной ресничкой.

Отходящие от сети семенника 2-15 сильно извитых выносящих канальцев, образуют головку придатка семенника. Следующий далее проток придатка семенника, многократно извиваясь, формирует тело и хвост придатка и в нижней хвостовой части придатка переходит в прямой семявыносящий проток.

2

6

Рис. 7. Канальца придатка

А- выносящий каналец, Б- проток придатка 1-слизистая оболочка, 2- мышечная оболочка, 3- адвентиция, 4- столбчатые ресничные клетки, 5-

кубические клетки с микроворсинками, 6- главные клетки со стереоцилиями, 7- базальные клетки

Слизистая оболочка выносящих канальцев состоит из однослойного эпителия и тонкой собственной пластинки, образованной рыхлой волокнистой тканью. В эпителии столбчатые реснитчатые клетки (перемещают спермии в проток придатка) чередуются с кубическими клетками, покрытыми микроворсинками (участвуют в процессах всасывания и секреции). В мышечной оболочке - циркулярный слой гладких мышечных клеток. Адвентициальная оболочка переходит в рыхлую волокнистую соединительную ткань интерстиция придатка (рис.7).

Эпителий слизистой оболочки протока придатка – однослойный двурядный столбчатый и содержит клетки двух типов – главные и базальные. Главные клетки - высокие столбчатые с длинными неподвижными микроворсинками – стереоцилиями, секретируют и поглощают из просвета ряд веществ. Базальные клетки - мелкие, пирамидной формы, являются камбиальными. В мышечной оболочке протока придатка вблизи семявыносящего протока к циркулярному слою присоединяется наружный продольный. (Рис.7)

Слизистая оболочка семявыносящего протока образует продольные складки. Эпителий слизистой – однослойный многорядный столбчатый, включает базальные (малодифференцированные) клетки и столбчатые клетки со стереоцилиями. Собственная пластинка слизистой содержит много эластических волокон. Мышечная

оболочка образована тремя толстыми слоями: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, иннервирующее гладкие мышечные клетки. Их сокращения обеспечивают эякуляцию спермы.

Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается семявыбрасывающий проток. Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. В дистальной части этого протока эпителий становится многослойным переходным. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная оболочка его срастается с соединительнотканной стромой предстательной железы.

Придаток семенника представлен на препарате № 150 (окраска гематоксилинэозин).

При малом увеличении убедитесь, что размеры и структурная организация различных частей придатка резко отличается. В придатке яичка выделяют головку, тело и хвост. Снаружи весь придаток покрыт соединительнотканной капсулой. При большом увеличении на поперечном срезе выносящего канальца головки придатка отчетливо видна соединительнотканная оболочка, внутрь от неё – мышечная оболочка из циркулярно расположенных гладкомышечных клеток. Затем следует очень тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани собственной пластинки слизистой. На базальной мембране располагается однослойный эпителий, имеющий в своем составе два вида клеток: высокие реснитчатые клетки и низкие кубические с микроворсинками. Они выполняют функцию всасывания воды и секреции. Среди низких кубических клеток находятся и камбиальные клетки. Чередование этих клеток придает просвету канальцев неровные контуры («изгрызанный» эпителий). На поперечном срезе протока придатка семенника видны все три оболочки его стенки. Эпителий протока придатка в области тела состоит из высоких призматических клеток, имеющих на апикальной поверхности стереоцилии («пламенный» эпителий). Поверхность эпителия ровная, он относится к однослойным двурядным эпителиям, так как помимо высоких клеток, снабженных стереоцилиями (неподвижные длинные микроворсинки), в нем находятся низкие вставочные клетки. В области хвоста придатка канальцы имеют самый большой диаметр, эпителий двурядный низкий призматический, стереоцилии короткие. Все структурные компоненты придатка (канальцы и семявыносящий проток) объединены в единое целое соединительнотканными перегородками, представленными рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей значительное количество кровеносных сосудов и нервных элементов.

Задания

1. Рассмотрите препарат № 150 «Придаток семенника». Зарисуйте эпителий канальцев, сделайте обозначения - задание №81 в рабочей тетради.

Ответьте на вопросы:

1.Какие отделы семявыносящих путей располагаются внутри семенников?

2.Какие отделы семявыносящих путей располагаются вне семенников?

3.Как построена стенка семявыносящих путей?

Ответьте на вопросы:

1.Какие группы желёз составляют предстательную железу?

2.Как классифицируются железы простаты?

Задание 6. Функциональная морфология яичника.

Женские половые железы – яичники - выполняют две основные взаимосвязанные функции:

-генеративную - образование женских половых клеток (яйцеклеток)

-эндокринную - продукция женских половых (эстрогенов, прогестерона) и других гормонов.

Яичник с поверхности окружен белочной оболочкой, образованной плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью, снаружи покрытой однослойным кубическим эпителием (поверхностным эпителием, мезодермального происхождения). (рис.9)

Под оболочкой яичника располагается корковое вещество, а глубже - мозговое.

8

9

Рис. 9. Яичник

1- примордиальные и первичные фолликулы, 2- вторичный фолликул, 3- третичный (антральный) фолликул, 4 – поздний антральный фолликул, 5- овулирующий фолликул, 6- клетки гранулезы, 7- желтое тело, 8 – белое (беловатое) тело, 9- атретический фолликул

Корковое вещество широкое, не резко отделено от мозгового. Основную его массу составляют овариальные фолликулы. Они образованы овоцитом I порядка, окруженным фолликулярными клетками. В процессе развития фолликулы изменяются. По степени зрелости выделяют: примордиальные, первичные, вторичные и зрелые фолликулы. Помимо развивающихся фолликулов в корковом

веществе находятся атретические фолликулы, атретические тела, желтое тело, белые тела. Строма коркового вещества представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой выявляются тяжи веретенообразных (интерстициальных) клеток – фибробластов и фиброцитов, окружающих фолликулы, и пучки коллагеновых волокон, идущие в различных направлениях.

Мозговое вещество яичника небольшого объема, образовано рыхлой волокнистой соединительной тканью богатой эластическими волокнами, в которой находятся спиральные артерии, венозные сплетения, нервные волокна. В соединительной ткани представлены интерстициальные гилусные клетки, образующие небольшие скопления и продуцирующие андрогены, а также могут встречаться клеточные тяжи, представляющие собой остатки эмбрионального (целомического) эпителия.

Овогенез, происходящий в яичнике, сопровождается процессом фолликулогенеза

– образования и преобразования фолликулов. В ходе фолликулогенеза выделяют примордиальные, первичные, вторичные и третичные фолликулы (рис.10).

Овогонии обнаруживаются в яичнике плода, начиная с 22 недели эмбриогенеза. Размножение овогоний (стадия размножения) происходит с 5 месяца эмбрионального периода и завершается до рождения. Большая часть образовавшихся клеток гибнет, меньшая вступает в стадию роста, превращаясь к моменту рождения в первичные овоциты, развитие которых блокируется в профазе I деления мейоза, во время которой происходит кроссинговер, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет. Овоциты I порядка на этой стадии находятся в составе примордиальных фолликулов.

Стадия роста овоцита складывается из двух периодов: малого и большого роста. Первый отмечается до полового созревания в отсутствие гормональной стимуляции.

Второй происходит только после полового созревания под действием гипофизарных (ФСГ) и овариальных (эстроген) гормонов и характеризуется увеличением овоцита в 3-4 раза (от 50 мкм до 200 мкм). На этой стадии примордиальные фолликулы преобразуются в первичные и затем вторичные.

Стадия созревания начинается с возобновления первого мейотического деления овоцитов I в третичных фолликулах непосредственно перед наступлением овуляции. По завершении первого деления мейоза овоцит II вступает во второе деление и на стадии метафазы II останавливается, происходит овуляция.

Во всех возрастных группах под белочной оболочкой яичника располагаются в виде скоплений численно преобладающие примордиальные фолликулы. Это покоящиеся мелкие фолликулы, которые формируются к моменту рождения и состоят из первичного ооцита в стадии малого роста, окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки располагаются на базальной мембране (эпителиальная ткань). Первичные фолликулы это - фолликулы,

вступивший в рост. Они состоят из первичного ооцита в стадии большого роста, окруженного блестящей оболочкой и 1 слоя кубических фолликулярных клеток. Объем овоцита увеличивается за счет увеличения количества органелл и накопления ряда веществ в цитоплазме. В фолликулярных клетках также увеличиваются объем комплекса Гольджи, число рибосом, цистерн грЭПС, митохондрий, липидных капель. Вокруг овоцита появляется блестящая оболочка (прозрачная зона, zona pellucida.) – слой гликопротеинов и гликозаминогликанов, которые секретируются овоцитом под регулирующим влиянием фолликулярных клеток. Толщина прозрачной зоны у человека составляет 5-10 мкм. Через неё свободно проникает вода и растворенные в ней вещества. Основными гликопротеинами блестящей оболочки являются ZP1, ZP2, ZP3, ZP4. Гликопротеины ZP2 и ZP3 являются лигандами для видоспецифичного взаимодействия со сперматозоидами. Блестящая оболочка пронизана микроворсинками овоцита и фолликулярных клеток, между которыми образуются щелевые контакты, обеспечивающие процессы обмена между клетками, и адгезионные контакты. Из фолликулярных клеток в овоцит поступает мейозингибирующая субстанция, блокирующая продолжение мейотического деления овоцита.

Рис. 10. Развитие фолликула.

Вторичные фолликулы формируются под действием фолликулостимулирующего гормона. Их фолликулярные клетки размножаются и формируют многослойную гранулезную оболочку. В увеличивающейся цитоплазме овоцита накапливается значительное количество органелл и включений, в ее периферической зоне образуются кортикальные гранулы, которые в дальнейшем будут участвовать в

образовании оболочки оплодотворения. В фолликулярных клетках также нарастает содержание органелл, образующих их секреторный аппарат. Утолщаются прозрачная зона и базальная (стекловидная) мембрана между фолликулярными клетками и стромой. Соединительная ткань, окружающая развивающийся фолликул, формирует теку - соединительнотканную оболочку фолликула. Тека фолликула дифференцируется на внутреннюю и наружную. Наружная тека образована плотной волокнистой соединительной тканью. Внутренняя тека - рыхлая волокнистая соединительная ткань с интерстициальными гормон-продуцирующими клетками (текальными эндокриноцитами) и большим количеством гемокапилляров. Активность текальных эндокриноцитов регулируется лютеинизирующим гормоном гипофиза.

Первичные и даже вторичные фолликулы могут встречаться в яичнике до начала полового созревания, но в основном они формируются после начала полового созревания под действием выделяющихся циклически гормонов.

Третичные (антральные) фолликулы образуются из вторичных в результате секреции фолликулярными клетками фолликулярной жидкости. Сначала она накапливается в мелких полостях фолликулярной оболочки, которые в дальнейшем сливаются в единую полость фолликула (антрум). Фолликулярная жидкость содержит глюкозу, аминокислоты, липиды, стероид-связывающие белки, гликозаминогликаны, микроэлементы, эстрадиол и другие стероидные (кортизол, прогестерон) и нестероидные гормоны (серотонин, гистамин, ингибин, активин и др.).

Один из ранних третичных фолликулов достигает максимальной зрелости и развивается в поздний (зрелый) третичный фолликул - преовуляторный фолликул

или Граафов пузырек размером 18-25 мм. Увеличение полости приводит к разделению клеток фолликулярного эпителия на слой гранулезы, располагающийся на периферии фолликула над базальной мембраной, и лучистый венец, окружающий овоцит и состоящий из 1-3 слоев фолликулярных клеток. По мере накопления жидкости овоцит с лучистым венцом оттесняется в верхний полюс фолликула. Участок зернистого слоя, прикрепляющий овоцит к внутренней стенке третичного фолликула, называется яйценосным бугорком.

Внутренняя и наружная теки преовуляторного фолликула достигают максимального развития и имеют интенсивное кровоснабжение. Накопление фолликулярной жидкости приводит к разрушению контактов между клетками гранулезы и яйценосного бугорка. Увеличение концентрации лютеинизирующего гормона приводит к подавлению синтеза м-РНК коннексина щелевых контактов в клетках лучистого венца. Прекращается транспорт мейоз-ингибирующей субстанции от фолликулярных клеток к первичному овоциту. Он завершает первое (редукционное) и вступает во второе (эквационное) деление мейоза. Образуется овоцит 2-го порядка и первое редукционное тельце. Овоцит 2 порядка покидает яичник в момент овуляции на стадии метафазы второго деления мейоза.

Овуляция является гормонально зависимым процессом разрыва истонченной стенки третичного (преовуляторного) фолликула и выхода женской половой клетки в брюшную полость и затем в маточную трубу. Истончение и разрыхление фолликула связано с действием протеолитических ферментов, а также гиалуронидазы, находящейся в его оболочке. Завершение мейоза вторичного овоцита возможно лишь при условии оплодотворения.

Так как овоцит I порядка после перекомбинации генетического материала в профазе первого мейоза является чужеродной клеткой для женского организма, то формируется гематоовариальный барьер, защищающий овоцит от воздействия иммунной системы женщины.

В состав гематоовариального барьера входят:

-эндотелий капилляра (соматического типа) внутренней теки,

-базальная мембрана капилляра внутренней теки;

-рыхлая волокнистая соединительная ткань перикапиллярного пространства,

-базальная мембрана фолликулярных клеток,

-фолликулярные клетки,

-блестящая оболочка.

Повышение проницаемости этого барьера, связанное с сосудистым изменениями и последующим развитием интерстициального отека, играет важную роль в механизме овуляции.

Рис. 11 Гематоовариальный барьер

Циклические процессы развития фолликулов с началом полового созревания осуществляются под контролем фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов и эстрадиола. Эстрадиол образуется в фолликулярных клетках из тестостерона, синтезирующегося текальными эндокриноцитами фолликула. Тестостерон метаболизируется из холестерина, поступающего в клетки теки из сосудов. Затем тестостерон транспортируется в фолликулярные клетки (клетки гранулезы), где под действием фермента ароматазы превращается в эстрадиол, необходимый для развития овоцита. Секреция гормонов текальными эндокриноцитами контролируется лютеинизирующим гормоном гипофиза, а фолликулостимулирующий гормон контролирует синтез эстрогенов фолликулярными клетками. Фолликулостимулирующий гормон и эстрогены стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток и образование фолликулярной жидкости.

Одновременно в процесс фолликулогенеза вступает от 5 до 30 фолликулов и обычно только один становится преовуляторным, остальные погибают на разных стадиях, образуя атретические фолликулы. Высокое содержание эстрадиола в доминирующих фолликулах блокирует секрецию фолликулостимулирующего гормона, что тормозит развитие других фолликулов. Процесс гибели фолликула характеризуется прекращением митотического деления гранулезных клеток, их отделением от базальной мембраны и гибелью гранулезных клеток и овоцита. Блестящая зона становится складчатой, утолщается и гиалинизируется.

В атретических фолликулах после гибели овоцита содержится сморщенная блестящая оболочка, окруженная погибающими фолликулярными клетками. Атрезия может происходить в фолликулах на любой стадии развития — примордиальных, первичных, вторичных и антральных.

Из вторичных и третичных погибающих фолликулов могут формироваться атретические тела. У них происходит разрастание клеток теки, которые некоторое время активно продуцируют андростендион. В атретических телах также образуются небольшие количества эстрадиола при участии фолликулярных клеток.

Погибающие клетки атретических фолликулов и атретических тел фагоцитируются макрофагами. Примордиальные и первичные фолликулы исчезают практически бесследно, а на месте вторичных и третичных освободившееся пространство заполняется соединительной тканью и формируется соединительнотканный рубец из плотной волокнистой соединительной ткани, который также со временем разрушается макрофагами.

После овуляции - разрыва стенки зрелого фолликула и выхода ооцита II порядка (вместе с лучистым венцом) из яичника - на месте Граафова пузырька под действием лютеинизирующего гормона формируется желтое тело (рис.12). Сначала в полость запустевшего фолликула изливается кровь из сосудов внутренней части теки и образуется геморрагическое тело. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося желтого тела.