Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология
.pdfУДК 591.1/.9 (075.8) ББК 28.6я73
Б70
Ре д а к т о р М . Б . Николаева
Ре ц е н з е н т ы : профессор М. И. Непоклонова, профессор В. А. Остапенко, профессор Е. П. Пивоварова (МГАВМиБ им. К. И. Скрябина), доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. В. Аралов (ТГПУ им. JI. Н. Толстого)
Блохин Г. И., Александров В. А. |
|
|
|
Б70 |
Зоология. — М.: КолосС, 2006. — 512 е.: ил. — (Учебники и |
||
учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений). |
|
||
|
ISBN 5 - 9 5 3 2 - 0 1 3 0 - 3 |
|
|
|
Рассмотрены основные теоретические положения зоологической науки, |
||
строение и развитие живых организмов, эволюция животного мира, приве- |
|||
дены систематические категории животных. Специальные разделы посвяще- |
|||
ны экологии, природоохранным мероприятиям. |
|
||
|
Для студентов вузов по специальностям «Зоотехния», «Ветеринария», |
||
«Защита растений» и «Технология производства и переработки сельскохо- |
|||
зяйственной продукции». |
|
|
|
|
|
УДК 591.1/.9 |
(075.8) |
|
|
ББК |
28.6я73 |
ISBN |
5 - 9 5 3 2 - 0 1 3 0 - 3 |
© Издательство «КолосС», 2005 |
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемое учебное пособие предназначено для высших сельскохозяйственных учебных заведений по дисциплине «Зоология» в целях подготовки высококвалифицированных специалистов сельскохозяйственного производства. По своему содержанию учебник максимально приближен к сельскохозяйственной зоологии. Без ущерба основам теоретических положений зоологической науки материал в учебнике изложен в соответствии с требованиями к подготовке специалистов, обращено внимание на углубление сведений, соответствующих профессиональным интересам обучающихся в сельскохозяйственных вузах.
Знание животного мира в целом, отдельных его представителей и филогении животных для будущего специалиста в области сельского хозяйства необходимо по ряду соображений. Животный и растительный миры существуют в теснейшем взаимодействии друг с другом, поэтому трудно биологически грамотно планировать и осуществлять все технологические процессы в животноводстве и растениеводстве, не шая этих взаимодействий. Разве можно организовать подготовку почни для получения высоких урожаев, если не знать состав и особенности животных, обитающих в почвах того или иного типа, и их роли в почвообразовательных процессах? Именно поэтому существенное внимание уделено разнообразию почвенной фауны: описаны многие виды почвенных животных, приведены их биологические и экологические особенности. В почвах, не обрабатываемых ядохимикатами, обитают животные разных типов, но особенно богаты такие почвы беспозвоночными. В 1 см3 почвенного слоя насчитывают до 1,2 млн особей только простейших организмов, к этому можно добавить огромное
• I исло коловраток, нематод, клещей и насекомых. В целом же суммарная масса животных на 1 га почвенного слоя может достигать 4 т. И псе эти животные вместе с микроорганизмами участвуют во всех процессах, протекающих в почве и способствующих повышению ее плодородия.
Потери урожаев и их качество во многом обусловлены жизнедеятельностью паразитов и вредителей сельскохозяйственных растений. Ч тобы правильно и экономически грамотно организовать профилактику и борьбу с простейшими, нематодами, некоторыми моллюсками,
3
клещами, насекомыми и некоторыми представителями птиц и млекопитающих, надо знать их биологические особенности, экологию и поведение. Только эти знания позволят грамотно и безопасно для здоровья человека бороться с потерями продукции растениеводства и животноводства.
Знание биологии животных и понимание экологических связей в природе обеспечивают расширенное применение методов биологической борьбы с животными-вредителями; эти методы предусматривают использование естественных врагов вредителей. Для уничтожения вредителей все эффективнее применяют синтетические феромоны или используют паразитических перепончатокрылых насекомых (яйцеедов и наездников, которых разводят в искусственных условиях).
Применение химических методов борьбы и использование разнообразных агротехнических приемов также требуют глубоких знаний, касающихся жизненных циклов развития вредителей и паразитов, их биологических особенностей, распределения в агробиоценозах в разные периоды жизни.
Внастоящее время ширится тенденция к использованию сельскохозяйственных угодий для увеличения потенциальных ресурсов диких животных (лось, олень, кабан, зайцы, глухарь, куропатка и др.) с последующим введением получаемых от них продуктов питания в рацион человека. В нашей стране, имеющей огромные земельные ресурсы, эта проблема может быть решена только в условиях комплексного использования агрономических, зоотехнических и охотоведческих знаний,
атакже человеческого потенциала. Но и в этом случае основополагающим является знание биологии отечественной промысловой фауны.
Вучебнике значительное внимание уделено не только основным морфологическим признакам отдельных представителей фауны, но и достаточно полно отражены основные понятия и положения по экологии и этологии животных. Подобный подход оправдан, так как в любом случае, даже при организации естественных пастбищ, в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур специалист всегда будет иметь дело с агробиогеоценозами. Понимание роли взаимосвязей в природе — важное условие для успешной экологически грамотной хозяйственной деятельности специалиста.
Экология является теоретической основой практики охраны окружающей среды и ее обитателей. Поэтому при изложении материала соблюдался принцип изучения основ природопользования. Достаточное внимание уделено и вопросам эволюции, так как это позволяет лучше понять сущность изменений в жизни животных, которые происходят и сегодня.
Разделы «Предисловие», «Введение», «Особенности организма животных», «Одноклеточные» и «Беспозвоночные» написаны В. А. Александровым; разделы «Хордовые», «Системаживотного мира», «Происхождение и эволюция животных», «Основы экологии животных», «Популяции животных и их структура», «Экосистемы и роль в них животных», «Основы зоогеографии», «Животный мир отдельных зон России» и «Фауна России» написаны Г. И. Блохиным.
4
ВВЕДЕНИЕ
Животный и растительный миры — взаимосвязанные между собой части органической природы. В настоящее время мир живых существ делят на два надцарства: надцарство Прокариоты, или Безъядерные (Procaryota) и надцарство Эукариоты, или Ядерные (Eucaryota). В отличие от прокариот, не имеющих в клетке оформленного ядра, эукариоты им обладают. Эукариот подразделяют на три царства: царство Растения (Vegetabilia, или Plantae), царство Грибы (Mycetalia, или Fungi) и царство Животные (Animalia, или Zoa).
Животные и растения имеют много общего: их тела состоят из клеток, им свойственны раздражимость, обмен веществ, они способны к росту и размножению, передаче своих признаков потомству и т. п. Однако между животными и растениями существуют также кардинальные различия. Это касается, в частности, характера питания. Для зеленых растений характерен голофитный способ питания, т. е. они усваивают диоксид углерода из воздуха, воду и неорганические вещества — из почвы. Под действием солнечной энергии с помощью хлорофилла в процессе фотосинтеза растения образуют сложные органические соединения. При этом в качестве побочного продукта высвобождается кислород. Подобный способ питания называют автотрофным (от греч. autos — сам, trophg — пища, питание).
Животным свойствен анимальный голозойный способ питания путем заглатывания оформленных пищевых частиц. Животные не способны синтезировать органические вещества из неорганических компонентов. Они могут питаться готовыми органическими веществами за счет поедания растительной или животной пищи, а также их остатка- м и. Такой способ питания называют гетеротрофным (от греч. heteros — иной, troph® — пища).
Некоторые животные питаются за счет поглощения растворенных в поде веществ поверхностью тела. Такой способ питания называют сапрозойным, и его широко используют животные, живущие в насыщенной растворенными органическими и минеральными веществами воде. Им пользуются также эндопаразиты.
Вместе с тем различия в питании животных и растений относительны. Известно более 300 видов растений, которые наряду с типичным
5
способом питания ловят насекомых и переваривают их с помощью специальных ферментов. Некоторые одноклеточные, в частности эвглена зеленая, могут не только получать питательные вещества с помощью фотосинтеза, но и усваивать готовые органические продукты. Такие организмы относят к миксотрофным, или организмам со смешанным типом питания.
Помимо различий в питании между животными и растениями, существует ряд других различий, например, животные клетки не имеют твердой целлюлозной оболочки; животным свойствен интенсивный обмен веществ и ограниченный рост; у высших животных имеются системы органов: нервная, кровеносная, дыхательная, двигательная, пищеварительная, выделительная и половая.
Все перечисленные различия между животными и растениями относительны, что обусловлено генетическим единством живой природы. Однако для удобства изучения живых организмов биологию подразделяют на несколько крупных дисциплин: микробиологию, микологию, ботанику и зоологию.
История зоологии. На ранних этапах развития первобытного общества человек неразрывно был связан с животным миром. Человек охотился, приручал и разводил животных, изучал их строение, образ жизни и болезни. Обобщение сведений о животных привело к возникновению самостоятельной науки — зоологии (от греч. zoon — животное, logos — учение). Зоология входит в комплекс биологических дисциплин, изучающих живую природу (от греч. bios — жизнь).
Основоположником зоологии считают древнегреческого ученого и философа Аристотеля (384—322 гг. до н. э.), разделившего известных ему животных на две группы: животные, не имеющие крови, и животные, имеющие кровь и спинной хребет. Такое деление соответствует в какой-то мере делению животных на беспозвоночных и позвоночных. Аристотель был и блестящим анатомом: в своих трудах по анатомии животных он определил новое направление в зоологической науке.
Изобретение А. Левенгуком (1632—1723) микроскопа позволило изучать ранее неизвестный человеку огромный по своему разнообразию мир одноклеточных организмов, в том числе и представителей животного царства. Были открыты половые гаметы животных и человека, изучены клетки крови и т. д. В результате сформировалась новая отрасль биологии — микроскопическая анатомия.
Английский исследователь Д. Рей (1627—1705) вводит понятие вид, определяя его как группу морфологически сходных особей, подобных своим родителям. Но наибольший вклад в классификацию внес шведский ученый Карл Линней (1707—1778). Его система легла в основу современной систематики растений и животных. В качестве исходной единицы классификации животных был предложен вид. К. Линней считал, что вид — это совокупность особей, сходных по морфологическим признакам, скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. К. Линней предложил иерархию систематических категорий у животных: класс, отряд, род и вид. По Линнею, каждое животное
6
должно иметь двойное (бинарное) латинское название: первое — название рода, в который входит данный вид, второе — собственно наименование вида, например: мышь домовая — Mus musculus. Система животных К. Линнея включала только шесть классов: черви, насекомые, рыбы, гады, птицы и млекопитающие.
Основоположником сравнительной анатомии и палеонтологии по праву считается французский ученый Жорж Кювье (1769—1832), сформулировавший принцип корреляции; он развил учение о целостности организации животных, реконструировал облик вымерших животных по их ископаемым остаткам.
Одним из крупнейших теоретиков в области сравнительной эмбриологии и анатомии был Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772—1844), который развил представление о едином плане строения всех животных и положил начало учению о гомологии и аналогии органов.
Жан Батист Ламарк (1744—1829) был создателем первой естественной системы животных и эволюционной теории. Система Ламарка мключала уже 14 классов, что отражало усложнение организации животных и преемственность в эволюционном развитии; эти классы располагались по ступеням эволюционной лестницы. Систему, разрабо- I линую Ж. Б. Ламарком, считают первой естественной системой, по- i кольку в ней учитывалась степень родства между классами животных. Основными факторами эволюции ученый считал изменчивость под влиянием среды, наследуемость приобретенных признаков и стремление к прогрессу.
В первой половине XIX в. появляются фундаментальные труды
К.Бэра по сравнительной эмбриологии, А. Гумбольдта по биологиче-
iкой географии, Ч. Лайеля по исторической геологии; в это же время
М.Шлейден и Т. Шванн создают клеточную теорию, в которой убедится ьно показывают единство микроскопического строения животных
ирастений; в трудах К. Ф. Рулье была опровергнута теория неизменяемости видов. Успехи естественных наук способствовали разработке научно обоснованной эволюционной теории Ч. Дарвином (1809—1882), который внес значительный вклад в развитие зоологии, биогеографии, палеонтологии и эмбриологии. Им был открыт основной движущий фактор эволюции — естественный отбор.
Во второй половине XIX в. под влиянием работ Ч. Дарвина развивается эволюционное направление в зоологии. Немецкие ученые Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали «биогенетический закон» о соот- I юшении индивидуального (онтогенеза) и исторического (филогенеза) развития. Формируются новые научные направления по эволюционной эмбриологии (Ф. Мюллер, И. И. Мечников, А. О. Ковалевский), по эволюционной палеонтологии (В. О. Ковалевский), по эволюционной физиологии животных (И. И. Сеченов), по филогенетике и эволюционной систематике (Э. Геккель), появляются работы по генетике (Г. Мендель, А. Вейсман), экологии (Н. А. Северцов), зоогеографии (Семенов-Тян-Шанский) и ряд других.
7
Зоология — комплексная наука. Новейшие достижения и науч- но-технический прогресс оказали огромное влияние на развитие мировой и отечественной зоологической науки. Зоология превратилась в сложную систему дисциплин. Сформировалось множество научных направлений, каждое из которых имеет свои задачи и в исследованиях использует свои методические подходы. Вместе с тем эти науки не обособились друг от друга, а составляют единую систему наук, поскольку у всех этих наук общий объект познания — животный мир.
Морфология (от греч. morphe — форма) изучает и объясняет внешнее и внутреннее строение организма. Описание морфологии животных — основа всякого зоологического исследования. С помощью метода сравнительной морфологии выявляют наиболее характерные черты в строении различных животных и степень сложности их организации. Кроме того, с помощью этого метода устанавливают исторические связи между группами животных.
Одним из достижений сравнительной и экологической морфологии является разработка учения об аналогичных и гомологичных органах. Аналогичные органы различаются по своему строению, но выполняют сходные (аналогичные) функции; примером могут служить крылья насекомых и крылья птиц. У перечисленных животных нет сходства в строении крыльев, но они выполняют сходные функции. Гомологичные органы имеют коренное сходство в строении, развиваются из сходных зачатков,
но функции могут выполнять различные. Примером гомологичных органов служат конечности у позвоночных (рис. 1).
Сравнительный метод в морфологии позволил разработать учение о конвергенции, т. е. о сходстве в строении организмов, живущих в сходных условиях и ведущих сходный образ жизни. Определяющим в обозначении конвергентной изменчивости является независимое приобретение организмами общих приспособлений (адаптаций) и приспособительных (адаптивных) черт, формирующихся на базе изменчивости, которая была сохранена и закреплена отбором. Так, на рис. 2 изображены дельфин (млекопитающее), ихтиозавр (пресмыкающееся) и акула (рыба), которые характеризуются конвергентным сходством в форме тела. Но конвергенция может проявляться и в утрате
горганов, например в редукции глаз у обитателей пещер и подземных водоемов.
Рис. 1. Гомологичные органы на |
Физиология (от греч. fazis — природа) — |
примере передней конечности |
|
позвоночных: |
наука о процессах жизнедеятельности орга- |
а — рука человека; 6 — лапа |
низма и деятельности его органов в связи с |
медведя; в—ласт кита; г — кры- |
их строением. Закон о единстве формы и |
ло летучей мыши |
|
8 |
|
Рис. 2. Конвергенция:
аакула; б — ихтиозавр; в — дельфин
фу 11 кции находит подтверждение в морфологии и физиологии. В настоя11 ice время физиология как наука имеет множество направлений, базирующихся на учении И. П. Павлова о нервной системе, объединяющей организм в единое целое.
Эмбриология (от греч. embryon — зародыш) — наука о зародышевом развитии животных. Сравнительная эмбриология позволяет установить закономерности в развитии зародышей разных животных, понять взаимосвязь онтогенеза и филогенеза. Пройденные исторические этапы в эволюционном развитии животных в какой-то степени проявляются у современных видов на эмбриональных стадиях их развития. 11 менно в раннем периоде развития у зародышей разных видов животных наблюдается наибольшее сходство. Такая закономерность была сформулирована К. Бэром как закон зародышевого сходства. Сущность >того закона заключается в том, что в эмбриональном периоде развития раньше других закладываются признаки типа, к которому принадлежит животное, затем признаки класса, позднее признаки отряда и, наконец, оформляются признаки вида. Эта закономерность повторения в онтоrci [езе стадий филогенеза была обобщена Э. Геккелем в форме биогенетического закона: онтогенез есть краткое повторение филогенеза.
Экология (от греч. oikos — жилище, местообитание) изучает животпых в связи с местом и условиями их жизни, закономерности во взаимосвязях организмов со средой обитания. Одной из задач экологии яв- л яется исследование приспособительных черт в строении животных, в их жизненных отправлениях, в поведении. Появляется новая наука — этология (от греч. Sthos — характер, нрав), которая позволяет раскрыть многие закономерности жизнедеятельности сообществ животных, взаимоотношения отдельных видов, и в частности конкуренцию, паразитизм и т. п. Данные экологии и этологии ценны не только для разра-
9
ботки теоретических проблем общебиологического характера, но несут и весьма ценную информацию для животноводов-практиков, охотоведов, работников зоопарков, заповедников и т. д.
Зоогеография изучает закономерности географического распространения животных на нашей планете. Исследования в области зоогеографии, экологии и этологии создают предпосылки к практическому использованию всех полученных результатов для обоснования мер по реконструкции фауны, для научного подхода к разработке и осуществлению проектов, затрагивающих целые регионы страны (строительство авто- и железнодорожных магистралей, переброска рек и т. п.).
Палеонтология (от греч. palaios — древний) изучает вымерших животных (палеозоология) и растений (палеоботаника), восстанавливает по окаменелостям облик вымерших животных и растений. Ж. Кювье дал научное обоснование распределения окаменелостей по слоям осадочных пластов Земли разного геологического возраста. В. О. Ковалевский призывал палеонтологов не только констатировать различия в фаунах разных эпох, но и искать среди ископаемых остатков сходство между животными смежных напластований.
Филогенетика (от греч. phylon — племя, род; genesis — происхождение) занимается изучением исторических связей в мире животных и растений. В результате изучения родственных отношений животных было построено родословное древо животного мира.
Систематика (от греч. systematikos — упорядоченный) на основе данных всех зоологических наук разрабатывает классификацию животных и естественную систему животного мира, отражающую родственные связи различных групп животных. Естественная система базируется на том, что все организмы постоянно развиваются. Эта система призвана отражать генеалогические связи организмов, ибо для объединения животных в ту или иную категорию основанием служит степень сходства как отражение родства. К одному виду относят животных, наиболее близко родственных (что и объясняет их морфологическое сходство), свободно скрещивающихся между собой с получением плодовитого потомства и имеющих общее географическое распространение. Видовые признаки стойкие и отличаются исключительной консервативностью.
В результате внутривидовой изменчивости образуются подвиды и разновидности. Общеизвестны различия в окраске, опушенности, в размерах и т. п. у животных одного вида, но обитающих в разных географических зонах. Особенно большая пластичность свойственна моллюскам и насекомым.
Особенности организма животных. Эволюция живой природы на Земле привела к образованию животных и растений. Важное различие между ними заключается в характере обмена веществ, который обусловлен типом питания. Если растения в большинстве своем автотрофные организмы, то животные, как правило, гетеротрофные организмы. В темноте растения погибают, а животные способны жить.
Большинство животных ведут активный образ жизни, свободно перемещаясь в пространстве или совершая разнообразные движения.
10