6. Гетерозис и его использование в животноводстве

Скрещивание животных различных пород и видов, применяемое в зоотехнической практике, основано на использовании эффекта гетерозиса.

Гетерозис представляет собой особую повышенную продуктивность и жизнеспособность организма, свойственную гибридным формам, полученным от особых генетически подобранных родителей. В зависимости от характера признаков, в которых проявляется гетерозис, различают три основных его типа.

Репродуктивный - помеси превосходят родителей по функции воспроизводства, имеют повышенную плодовитость, высокий выход продукции.

Соматический - более мощное развитие отдельных признаков (органов) или их комплекса у помесей.

Адаптивный (приспособительный) — повышенная жизнеспособность, лучшая приспособленность гибридов к условиям их разведения по сравнению с родительскими формами.

В природе имеется несколько видов гетерозиса. Истинный или классический гетерозис наблюдается у гибридов и помесей 1 поколения и проявляется в их превосходстве по определенным признакам над лучшей из родительских форм.

Гипотетический гетерозис- это свойство гибридов и помесей 1 поколения превосходить по определенным признакам средние показатели обоих родителей.

Комбинационный гетерозис- это наличие у гибридов 1 поколения двух или нескольких признаков и соответственно генов, каждый из которых имеет значение для продуктивности, хотя сам по себе не ведет к эффекту гетерозиса. Если трудно определить слагаемые гетерозиса, такой вид назван трансгрессивным.

Х.Ф. Кушнер (1967) указывает на пять форм проявления гетерозиса у гибридов и помесей 1 поколения, которые:

1. Превосходят своих родителей по живому весу и жизнеспособности; 2. Заметно превосходят по плодовитости и жизнеспособности своих родителей, а по живому весу занимают промежуточное положение; 3. По крепости конституции, работоспособности и долголетию превосходят родительские формы, но отличаются частичной потерей плодовитости; 4. Наследуют от родителей каждый отдельно взятый признак по промежуточному типу, а в отношении конечной продукции наблюдается типичный гетерозис;

5. Не превосходят лучшую родительскую форму по продуктивности, но имеют более высокий уровень по сравнению со среднеарифметическими показателями обоих родителей.

Биологическая сущность гетерозиса, несмотря на многолетнюю историю его использования, во многом остается неясной. Для объяснения этого явления предложен ряд теорий. Наиболее популярным в настоящее время являются теории доминирования, сверхдоминирования, генетического баланса (A.M. Ерохин и др., 1985). Теория доминирования исходит из представления, что в процессе эволюции гены, контролирующие желательные признаки (свойства), стали доминантными и полудоминантными, а нежелательные - рецессивными. Вред" рецессивных аллелей проявляется в случаях, когда они находятся в гомозиготном состоянии, а в гетерозиготе это их действие нейтрализуется доминантным аллелем. Исходя, из этого представления явление гетерозиса связывается с аддитивными эффектами доминантных генов гетерозиготного потомства. Накопление в гетерозиготе благоприятных доминантных генов вызывается тем, что локусы с доминантными аллелями у родительских форм не совпадают и в гибридном организме их оказывается больше, чем у каждого из родителей.

Теория доминантных факторов объясняет гетерозис как явление, обусловленное доминированием благоприятных для организма аллеломорфов над вредными. Однако попытка закрепить гетерозис, вызываемый у гибридов аддитивными эффектами доминантных генов, в последующих поколениях не увенчались успехом, что является слабой стороной теории доминирования (Н.В.Турбин, 1968). Однако А. Мюнтцинг (1967) отмечает, что теория гетерозиготности, предложенная Шеллом и Истом для изучения гетерозиса, лишь констатирует факт и ничего не объясняет, заменившая же ее теория доминантности не вполне укладывается в генетические представления и не соответствует накопленным экспериментальным данным. Анализируя результаты использования гетерозиса в животноводстве Н.П. Дубинин (1985) отмечает, что генетика разработала методы повсеместного получения эффекта гетерозиса даже у тех форм, у которых он ранее не подозревался, показав, как это явление можно регулировать. Общеизвестные гипотезы доминирования, сверхдоминирования и генетического баланса, уже ставшие классическими, подкреплены 10 убедительными экспериментальными данными. Обоснованные этими гипотезами причины гетерозиса, несомненно, причастны к возникновению гетерозисного эффекта, и основной вопрос сейчас сводится к определению относительной роли их в этом явлении. Вместе с этим классические гипотезы не объясняют всех случаев многообразного проявления гетерозиса. Более точно эффект гетерозиса может быть определен путем сравнения групп помесных и чистопородных животных. Среди специалистов нет единого мнения относительно метода измерения гетерозиса. Некоторые полагают, что наилучшей мерой является превышение продуктивности помесей по сравнению с продуктивностью лучшего из родителей. Другие полагают, что гетерозис наилучшим образом измеряется превышением средней продуктивности потомства над средней продуктивностью чистопородных родителей. Измерение гетерозиса требует, чтобы была известна продуктивность каждой породы, участвующий в скрещивании, так же как и средняя реципрокных помесей. У сельскохозяйственных животных эффект гетерозиса проявляется не в равной степени по всем признакам. В наибольшей зависимости от гетерозиса будут те признаки, которые в небольшой степени подвержены неблагоприятному воздействию при инбридинге. Признаки, отличающиеся высокой наследуемостью, затрагиваются гетерозисом лишь в незначительной степени, в то время как признаки с низкой наследуемостью подвержены гетерозису в большей степени.

Для ускорения селекционного процесса желательно было бы проводить генетико-математическое моделирование и предсказывать вероятность возможных результатов, то есть прогнозировать генотип тех или других признаков животных. Используя существующие законы независимого комбинирования и сцепления генов, целесообразно предположить гипотезу наследования и расщепления отдельных признаков и путем сопоставления расчетного и фактического проявления их проверить возможность ее применения (В.Н. Приступа, A.M. Ландсман, 1986).

Гетерозис при межпородном скрещивании коров молочных и молочно-мясных пород с быками мясного направления продуктивности проявляется многообразно. Его проявление чаще всего наблюдается в повышенной интенсивности роста и развития, в увеличении среднесуточного прироста и живой массы к моменту отъема от матерей, а также конечной живой массы» более ранней половой зрелости, эффективном использовании корма и высокой оплате его приростом (И.И. Черкащенко, Н.П. Руденко, 1978). Ф.М. Мухамедгалиев (1976), анализируя проявление гетерозиса, в результате многолетних опытов пришел к выводу, что самое иижиое и гетерозисе - первоначальный стимул, связанный с конъюгацией родительских генов, прежде всего обусловленный показателями, свидетельствующими о высокой интенсивности обменных процессов в организме.

По утверждению К.В. Свечина (1976) гетерозис возникает далеко не при всяком скрещивании и степень его проявления может быть различной и совсем не обязательно проявление гетерозиса во всем комплексе признаков, характеризующих особенности развития помесных животных. Явление гетерозиса чаще всего наблюдается при скрещивании пород, обладающих наследственно ценными хозяйственно полезными качествами. Межпородное скрещивание эффективно, если помесное потомство сочетает в себе ценные особенности скота скрещиваемых пород. Опыты показали, что для получения эффекта гетерозиса и повышения мясной продуктивности помесного потомства следует скрещивать животных, обладающих высокими наследственными задатками по скорости роста и оплате корма. Обеспечить полное проявление гетерозиса при скрещивании можно только при полноценном кормлении и правильном содержании помесных животных. Только при этом условии могут быть реализованы их генетические возможности.

Д.Л. Левантин (1990) особенно подчеркивал важность правильного выбора пород для скрещивания с учетом зональных условий. Поэтому при скрещивании животных разных пород и линий необходимо учитывать полезные качества отдельных особей, обращая особое внимание на тип их телосложения, конституцию, возраст и состояние здоровья. Важным фактором, определяющим эффективность скрещивания, является сочетаемость пород (Г. Бельков, К. Джуламанов, 1990). Гетерозис также влияет на количество и качество мяса в туше, при этом средняя помесей выше средней чистопородных животных, участвовавших в скрещивании пород.

Об эффективности скрещиваний при формировании типов мясного скота свидетельствует высокая мясная продуктивность помесей. Так, при оценке мясных качеств в возрасте 15-18 мес бычков шароле, серой украинской и симментальской пород, а также шаролезских и кианских помесей на серой украинской и симментальской основе установлено существенное преимущество помесей над сверстниками материнской породы. При этом масса туши помесных животных составляла 251-285 кг, что выше, чем у сверстников серой украинской и симментальской пород. Однако у последних в тушах содержалось жира больше на 0,2-0,8%, чем у помесей (Ф.Ф. Эйснер, 1968). Установлено, что в 15-месячном возрасте по массе парной туши гибридные бычки превышали чистопородных аулиеатинских быков в среднем на 20 кг или 13,0 %. В 18 мес. это преимущество составляло соответственно 3 кг или 16,0%. По массе внутреннего жира-сырца гибридный молодняк 'превышал аналогов аулиеатинской породы на 1,3 кг (22 %) в 15 мес. и 1,5 кг (20%) в 18-месячном возрасте. Аналогичная картина наблюдалась и по убойному выходу. Превосходство гибридов составляло 1,2 и 2,0 % (В.Н. Шин, 1991). У помесей, в отличие от чистопородных животных, отмечено лучшее развитие желудочно-кишечного тракта, гипофиза и надпочечников, большая величина и активность щитовидной железы в молодом возрасте, более высокий уровень содержания в крови гемоглобина и эритроцитов, общего белка, небелкового азота, ДНК, незаменимых аминокислот и общего их количества, повышенная активность аминотрансфераз (ACT, АЛТ) (М.А. Рахимов, 1988; А.И. Глазунов, 1990). Помесные животные уже при рождении характеризуются повышенной массой тела, при откорме они проявляют лучшую энергию роста, более эффективно трансформируют корм в продукцию (А. Абовян, 1990). В изолированных популяциях- породах крупного рогатого скота в результате спонтанного мутагенеза неизбежно накапливаются новые аллели, объединение которых при скрещивании определяет и появление новых фенотипов. Однако чаще всего эффект гетерозиса имеет комплиментарный характер, когда скрещиваемые породы как бы дополняют одна другую. Ведь такие признаки, как интенсивность роста, соотношение тканей, способность к утилизации питательных веществ корма, зависят от широкого комплекса морфологических и функциональных свойств организма. Уровень количественного выражения этих признаков определяется тем свойством, которое у данной особи развито в наименьшей степени (Ф.Ф. Эйснер, 1981). Помеси 1 поколения, как правило, превосходят исходную материнскую породу по живой массе, убойному выходу, оплате корма и относительному количеству наиболее ценных частей туши. Однако степень этого превосходства может быть весьма различной в зависимости от генетических особенностей скрещиваемых пород и условий выращивания полученных помесей (В. Лукаш, И. Гармаш, 1990). Таким образом, под термином "гетерозис" следует понимать явление более мощного роста, развития, повышения жизненности, продуктивности и воспроизводительной способности у потомства, полученного от скрещивания различных пород скота.